Fotoszintézis - Biokémiai lexikon

A biokémia lexikona: fotoszintézis

fotoszintézis, a fénytől függő szén asszimiláció, azaz szénhidrátok képződése szén-dioxidból és vízből napfény segítségével, amelynek során oxigén szabadul fel. A P. mind a magasabb növényeket, mind a zöld algákat (köztük a Prochlorophyta, pl. Prokloron- és Proklorothrix-Fajok), valamint cianobaktériumok (korábban kék-zöld algák közé sorolták) és a Rhodospirillales rendű baktériumok (fotoszintetikus baktériumok). A fotoszintetikus organizmusok nem csak oxigént termelnek, hanem légzésre is használják, így a P. és a légzés sematikusan kapcsolódik az alábbiak szerint:

biokémiai

6CO2 + 6H20 + 2,88 mJ

C6H12O6 + 6O2. A P. primer reakciókra és másodlagos reakciókra oszlik. Az elsődleges reakciók során a fényenergia egy vagy két fotorendszer segítségével elnyelődik, és ATP (minden fotoszintetikus organizmusban) és redukálószer (a legtöbb fotoszintetikus organizmusban) előállítására szolgál. Másodlagos reakciók révén a fényfázis során biztosított energiát azonnal felhasználják a CO2 szénhidrátokká történő átalakítására.

A fotorendszerek két funkcionális egységből állnak: 1) a fénygyűjtő vagy antennaszerkezetekből vagy komplexekből, amelyek külső és belső komplexekre vannak osztva. A külső struktúrák a megfelelő membrán felületéhez kapcsolódnak, míg a belső komplexek beépülnek a membránba, és általában teljesen átnyúlnak rajta. A magasabb rendű növények PSII könnyű betakarítási rendszere, az LHCII valószínűleg több nagyon hasonló fehérjéből áll. Ezen fehérjék mindegyike klorofill molekulákat hordoz (4Chl a és 3Chl ) és a karotinoid molekulák (2 lutein vagy neoxanthin vagy mindegyik egyike) nem kötődnek kovalensen, és mindegyiküknek három a-helikális régiója van, amelyek átfogják a tilakoid membránt. Trimer funkcionális egységek formájában rendezhetők.

A magasabb rendű növények PSI LHCI-kromoproteinjei a tilakoid membránon terülnek el. Molekulatömegük feltehetően 19-24 kDa tartományban van, és nem kovalensek a Chl-vel szemben a és Chl összekötött.

A fotoszintetikus pigmentek főleg klorofilleket és karotinoidokat tartalmaznak.

A fotorendszerek második funkcionális egysége a reakcióközpont-komplexek. A magasabb rendű növények és algák PSII reakcióközpontjának központi területét két, a tilakoid membránon behatoló 32 kDa fehérje (D1 és D2) alkotja. Két Chl-t is tartalmaz-a-Molekulák, amelyekről úgy gondolják, hogy P680 "különleges párot" alkotnak, két Pheo-t-a-Molekulák, amelyek a P680 és két plasztokinon (PQ) kötőhely (QA és QB) elektronjának közvetlen akceptorai, amelyek a D2 és D1 downstream végén találhatók.

A kénmentes lila baktérium reakcióközpontja Rhodopseudomonas viridis (most átnevezve: Rhodobacter viridis) az 1980-as évek elején kristályosodott ki [H. Michel J. Mol. Biol. 158 567-572 (1982)] és szerkezetét röntgenkristályográfiával vizsgálták [J. Deisenhofer és mtsai. J. Mol. Biol. 180 (1984) 385-389 és mtsai. Természet 318 618-624 (1985)]. Ezt a művet 1988-ban Nobel-díjjal tüntették ki. A többi lila baktérium reakcióközpontja szinte megegyezik a Rb. viridis, és a PSII is hasonló egymáshoz.

A zöld kénbaktériumok reakcióközpontjai két membránon átívelő 65 kDa fehérjét tartalmaznak, amelyek a töltéselválasztást okozó komponenseken kívül nagyszámú, könnyű betakarítású pigmentet tartalmaznak. Mindkettőjüknek "különleges párjaik vannak" (P700 a PSI és P840 a zöld kén baktériumok esetében), amelyek P */P + redox rendszerének E0 'értéke:

-1,2 V, azaz kb. 0,3 V-kal negatívabb, mint a lila vagy kénmentes zöld baktériumok PSII-é. Közvetlen elektron-akceptorod egy (B) Chl a (gyakran A0-ként emlegetik), ahonnan az elektron több megkötött Fe-S központon halad át (másként Fx és Fab vagy Fa és Fb). Ez utóbbiak a PSI reakcióközpontjaira és a zöld kén baktériumokra jellemzőek. A Fe-S központok lehetővé teszik ezeknek a reakcióközpontoknak az oldható ferredoxin redukcióját, amelynek redoxpotenciálja elég negatív a NAD + exergonikus csökkentéséhez.

Az antennakomplexek és reakcióközpontok fotoszintetikus egységet, úgynevezett kvantoszómát alkotnak.

Elsődleges reakciók (Fényreakciók). Magasabb növényekben és algákban megkülönböztetnek egy nem ciklikus foszforilezést, amelynek feladata az ATP és redukciós ekvivalenseinek biztosítása, valamint a ciklikus foszforilezést, amelyen keresztül csak ATP képződik.

A nem ciklikus foszforilezés (nc-p/p) a fényfotonok abszorpciójával kezdődik a PSI és a PSII antennapigmentjeinek segítségével, és energiájuk induktív rezonancián keresztüli átvitelével a P700 és P680-ra a PSI és PSII reakcióközpontokban. Az elektronok az alapállapotból (S0) az első gerjesztett állapotba (S1) mennek, amelyet az 1. ábrán P700 * és P680 * jelölnek. Ez a gerjesztett állapot megfelel a redox rendszer redukált komponenseinek, amelyek erősen negatív redoxpotenciállal rendelkeznek: P700 +/P700 * (E0 '

-1,2 V) és P680 +/P680 * (E0 ')

-0,8 V). Nagyon erős redukálószerek (azaz elektrondonorok a redoxreakciókban). Miután létrejött, a P700 * és a P680 * gyorsan (azaz 10 psec-en belül) redukálja a redoxirendszer oxidált komponenseit, amelyek a PSI és a PSII közvetlen elektron-akceptorát képezik. Az így kapott P700 + és P680 + a két redox rendszer oxidált komponenseit képviseli, és erősen pozitív redoxpotenciállal rendelkeznek: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0,49V) és P680 +/P680 (S0) (E0')

+1,1 V). Erős oxidálószerek (vagyis elektron-akceptorok a redox-reakciókban) vannak jelen. Miután létrejött, a P700 + és a P680 + gyorsan oxidálja (20-30 ns-en belül) a redoxirendszer redukált komponenseit, amelyek a PSI és a PSII közvetlen elektrondonorai. Azzal, hogy részt vesznek ebben az elektronláncban, a P700 és a P680 átviszi az elektronokat a redoxirendszer-lánc mentén H2O-tól (az nc-p/p végelektronadója) a NADP + -ig (a végelektron-akceptor). Ez létrehozza az ATP-t és a NADPH-t. A NADPH a NADP +/NADPH redox rendszer redukált komponense (E0 '-0,32 V). Ennek a folyamatnak a mellékterméke az O2, amely az O2/H2O redox rendszer oxidált komponense (E0 '+ 0,82 V). Mivel az elektronok az nc-p/p elektronáramlás mentén haladnak, a protonokat a tilakoid membránon keresztül "szivattyúzzák" át a kloroplaszt sztrómából a tilakoid lumenbe. Az elnyelt fotonok energiájának egy részét protonmotor erő (PMF) előállítására fordítják. A protonok ezután visszatérnek a sztrómába a membránt átívelő CF0CF1 komplexen keresztül, amely támogatja az ADP ATP-szintáz által katalizált foszforilezését és a sztrómába képződött ATP felszabadulását (kemiosmotikus hipotézis). Mind a NADPH, mind az ATP az nc-p/p elektronáram által jön létre.

Mivel a NADP + redukciójához két elektronra (és egy H + -ra) van szükség, az nc-p/p elektron áramlási útjának sztöchiometriája megköveteli, hogy - oxidált H2O-ra és 1/2O2 képződöttre (H2O → 2e - + 2H + + 1/2O2) - mindegyik fotorendszer elnyeli a két foton fényt, így 2P700 * és 2P680 * képződik. Mivel a vízoxidáló enzim komplex (más néven oxigént generáló komplex) hatására két vízmolekula párosul oxidálódik, egy menetben négy elektron, négy proton és egy O2-molekula képződik.

Másodlagos reakciók (CO2 rögzítési fázis, sötét reakciók). Bár a sötét fázisban nem zajlanak fotokémiai reakciók, néhány enzimet, amely katalizálja a reakciókat ebben a fázisban, a fény aktiválja (Calvin-ciklus).

Ennek a fotoszintetikus fázisnak a különféle aspektusait a következő kulcsszóbejegyzések írják le: a) Calvin-ciklus, amely alapvető CO2-rögzítési folyamatnak tekinthető, b) Hatch-Slack-Korschak ciklus, amely leírja a C4-es üzemek CO2-rögzítését, mint pl. pl. nádcukor, c) Crassulacean-sav anyagcsere, amely leírja a CO2 rögzítését olyan növényekben, mint a száraz éghajlaton virágzó kaktuszok, d) reduktív citrát ciklus, amely leírja a zöld kén baktériumok CO2 rögzítését.

fotoszintézis. 1. ábra: Elektrontranszfer a fotoszintézis során. A P680 által a foton abszorpciója után leadott elektron helyébe a M2 komplex által H2O-ból kivont elektron lép, végül O2 és négy H + keletkezik. A felszabadult elektron egy elektronhordozó lánc mentén kerül a plastoquinon molekulák készletébe (Q). A kapott plasztokinol viszont csökkenti a citokrómot A 6. ábrán látható, amely egyelőre ismeretlen módon elektronokat visz át a plasztocianinhoz (PC), ugyanakkor protonokat juttat a tilakoid térbe. A plasztocianin regenerálja a fotooxidált P700-at. A P700 által felszabadított elektront az NADP + és NADH közötti nem ciklikus elektrontranszportban levő elektronhordozók lánca redukálja. Alternatív megoldásként az elektron ciklikus folyamatban érheti el a citokrómot-6.-f-A komplexek átkerülnek, a protonok átkerülnek a tilakoid térbe.