Caddisflies - Biológia
A faj caddis repülése Glyphotaelius pellucidus
A Caddis repül (Trichoptera) a rovarok rendjét alkotja az új szárnyas madarakon (Neoptera), és a holometabolikus rovarokhoz (Holometabola) tartoznak. Körülbelül 13 000 ismert faja [1] a legnagyobb, elsősorban vízi rovarrend. Közel 400 faj él Közép-Európában. Európa egészéből jelenleg vannak 1211 fajt és alfajt dokumentáltak [2]. Az állatok testhossza 1,5 és 40 mm, a szárnyfesztávolság 3,5 és 68 mm között van. A legkisebb közép-európai faj a Hydroptilidae családba tartozik (kb. 3 mm, szárnyhossza kb. 5 mm). Legnagyobb közép-európai faj Phryganea grandis (Phryganeidae) 60 mm-rel.
A caddis legyek építése
Szaporodás és fejlesztés
A legtöbb kifejlett caddis legyek krepuszkulárisak és éjszakaiak. Napi fajokban a hímek gyakran párosodó rajokat képeznek, a nemi partnerek kopulációja ezután a növényzetben megy végbe. A Limnephiloidea-val a tojásokat kocsonyacsomagokként teszik a vízbe (néha repülés közben), a Rhyacophiloidea és a Hydropsychoidea növényekkel, kövekkel vagy egyéb szubsztrátelemekkel cementanyaggal ragasztják őket. A Limnephilidae-ben és a Goeridae-ben a legtöbb faj nőstényei az ívást a vízen kívül, ágakon vagy túlnyúló szárakon helyezik el, ahonnan a vízbe csöpög. Egyes fajokban (különösen a Phryganeidae család) a nőstény is víz alá merül, hogy tojást rakjon, és erre a célra középső és hátsó lába van, amelyeket speciálisan úszó lábakká alakítottak át.
A petesejtből kikel egy tojáslárva, amely ezt követően ötször hullajja le a bőrét a baba szakaszáig (5 lárva stádium). A lárvák fejének fejlett, harapós szájrészei vannak. A fej oldalán hat különféle ocellából (stemmata) álló szemek láthatók, hasonlóan a bogárlárvák szeméhez. A lárvák antennái rövidek. A tegezt hordozó családokban az első hasszakaszon gyakran egy-három púp található, amelyek megtartására szolgálnak. Gyakran ujjszerű vagy rojtszerű trachealis kopoltyúik vannak a hason, esetenként a mellkason is, amelyek támogatják a légzést. A kopoltyúszálak száma, alakja és elrendezése néhány családra és nemzetségre jellemző. Valamennyi caddis fly-lárvának a hátsó végén pygopodialis karmai vannak (push-up karmok), amelyek megkapaszkodnak, gyakran hosszúkás, lábszerű függelékeken.
A lárvákat a barázdákról nevezik el, amelyeket tegezeknek neveznek. Ezek olyan váladékból épülnek fel, amelyet a lárvák felszabadítanak a fejen lévő labiális mirigyekből, és amellyel szövedéket alkotnak; a pillangók gubóselymének felel meg. A legtöbb tegez szubsztrátelemekből áll, például kövekből vagy náddarabokból, amelyeket a fonódó váladék segítségével egy csőhöz ragasztanak. A lárvák növekedésével új anyag kerül az elülső részbe. A hátsó véget sok faj megharapja, ahogy nőnek. Ezután néha feltűnő membránnal zárják le. A tegez alakja nagyon jellemző lehet egy családra vagy fajra, például a Glossosomatidae magas, boltíves, rövid „kőhalmokat” épít (például egy teknőshéj), a Beraeidae keskeny, sima, ívelt homokrétegeket és a Goeridae rövid egyenes tegezeket durvább kövekből. Oldalirányban nagyobb kövek nyúlnak ki, néhány lepidostomatidae négyzet alakú tegez, vágott levéldarabokból [3]. A Thremma tegez (Thremmatidae) sapka alakú [4], a Helicopsyche pedig csigahéjként csavarodik [5] [6] .
Van azonban jó néhány olyan család is, amelyek nem építenek folyót (Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae és mások). A Psychomyiidae lárvái alagút alakú, néha elágazó, élő csöveket építenek a kövek felületére. Más családok a forgó váladékot használva sodródó hálók építésére használják fel a víz szűrését az élelem megszerzéséhez (lásd alább). Megint mások teljesen szabadok.
A tegez építő caddis-fly lárvák alakja a pillangó hernyóira emlékeztet, a latinizált név után ezt a lárva alakot néha "erukoidnak" is nevezik. Ezekkel ellentétben a hasukon soha nem pszeudopódák vannak, a legtöbb fajnál vannak, néha több, szabályos kopoltyúpár. A szabadon élő lárvák többségének kifeszítettebb alakja van, előre kinyújtott fejjel, ami néhány vizsgálatot a Campodea (Diplura rend) vizeletrovarra emlékeztetett, ezeket aztán "campodeidnak" nevezik.
A bábozódás tegezben, vagy a nem rezgő építő fajok esetében speciális, általában kövekhez rögzített babafedésben történik. A bábszínpadon nagy, mozgatható mandibulák találhatók, amelyek kikelésük előtt kinyitják a tegezet vagy a bábagubót. A báb mozgékony, oxigénhiány esetén kanyargós mozgásokat hajt végre a tegezben a vízcsere felgyorsítása érdekében. A hasán általában széles haj vagy sörtés határok vannak, amelyek támogatják. Amikor a bába kikel (maximum négy hét pihenés után), a baba úszik és felkúszik a víz felszínére. A szárnyas rovarok három-négy perc alatt, általában éjszaka, három-négy perc alatt kikelnek a parton, kövekbe vagy növényekbe tapadva, a baba bőréből.
A caddis légylárvák ökológiája és életmódja
A caddis legyek lárvái - néhány kivételtől eltekintve - vízi életben élnek (az egyetlen közép-európai nemzetség, amelynek lárvái a földön élnek, az Enoicyla (Fam. Limnephilidae) [7]). Túlnyomó többségük a folyók lakója, ahol a makrozoobentosz legfontosabb és fajokban leggazdagabb lakói közé tartoznak; patakokban általában a legegyénibbek és a fajokban leggazdagabb telepesek a kétszárnyú fajokkal együtt vagy közvetlenül utánuk. A patakban lévő (nem szennyvíz által szennyezett) fajok száma strukturálisan gyenge síkvidéki patakokban tíz körüli, a hegyi patakokban rövid vízszakaszban meghaladhatja az ötven fajt. Az egyes fajok többnyire bizonyos vízszakaszokra specializálódtak, a forrásoktól és a forráspataktól (Krenal) a patakokig (Rhithral) a folyókig (Potamal) minden szakasz fajgazdag módon van benépesítve. Különösen fajgazdagok a közepes méretű patakok és a kis folyók. A nagy folyókban egyes fajok tömeges előfordulást okozhatnak, amelyek hatalmas rajokat képeznek, amikor egyedek milliói kelnek szinkronban. Ezeket már összetévesztették a műholdas vagy radarképeken bekövetkezett nagyobb tűzesetek füstfelhőivel.
A caddis légylárvák általában szerves részecskékből élnek. Vagy lekaparják az algák stb. Szerves bevonatát (biofilm) a kövek felületén, vagy lebomlott lehullott levelekkel és egyéb növényi törmelékkel táplálkoznak; nagyon ritkán holt fából is. Néhány család specializálódott szűrőadagolóként (pl. Hydropsychidae, Polycentropodidae). Ezek a saját készítésű szövedékeikből sodródó hálókat építenek az áramlás folyamán, a hálók lehetnek tölcsér alakúak vagy szabálytalan alakúak. Számos ragadozó faj is létezik (pl. Sok faj a Rhyacophilidae családba).
Számos caddis fly lárva jelzi a szaprobiális vízminőséget; a legtöbb faj csak jó vagy nagyon jó vízminőségű víztestekben fordul elő. Más fajok azonban rendszeresen előfordulnak a kritikusan szennyezett területig (II-III. Minőségi osztály). Számos más faj él kizárólag vagy előnyösen állóvizekben (pl. Phryganeidae).
A caddis legyek szisztematikája
A caddis legyeket az állkapcsok végtagjainak száma alapján két alrendre osztják: az Aequipalpia vagy Annullipalpia ötvégű, míg az Inaequipalpia vagy az Integripalpia két-négy végtagú. A különböző taxonómusok megkülönböztetnek egy harmadik alrendet, a Spicipalpia négy családot, ez megfelel az áttekintésben szereplő Rhyacophiloidea szupercsaládnak. Míg a többi alárendelt rend elhatárolása viszonylag egyértelműnek tűnik, nagy a nézeteltérés e négy család helyzetéről a családfában.
A következő lista azokat a családokat tartalmazza, amelyekben európai fajok találhatók (a fajszámok Európára utalnak):
Fosszilis bizonyítékok
A caddis legyek legrégebbi fosszilis bizonyítékai az Alsó-Permből származnak. [8.]. Ráadásul e család képviselői világszerte nem ritkák a kréta és harmadlagos borostyánban [9]. A balti borostyánban a több mint 150 fajjal rendelkező caddis legyek a teljes fosszilis fauna körülbelül 5% -át teszik ki [10]. Összesen mintegy 650 fosszilis kadmiás fajt írtak le.