Bevezetés az állatok ökológiai morfológiájába és fiziológiájába SS előadás 4. Energiamérleg

Bevezetés az állatok ökológiai morfológiájába és fiziológiájába SS 2015 4. előadás Energiamérleg

Energiamérleg I Alapok, meghatározások, módszerek Az energia az élet egyetemes pénzneme

Anyag- és energiaáramlás autotróf és heterotróf organizmusokban autotróf organizmus (növény) heterotróf organizmus (állati) napfény H 2 O CO 2 fotoszintézis sók CO 2 NH 3 H 2 O munka, hő O 2 glükóz endogén szerves anyagok katabolizmus anabolizmus anabolizmus katabolizmus O 2 endogén szerves anyag emésztés szerves építőelemek munka, melegség H 2 O CO 2 szerint: H. Penzlin: Animal Physiology tankönyv, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. kiadás, 1996

Kemoautotróf szervezetek => szimbiózisok

A hideg szivárog A hideg (metán) forrás a tengerfenéken

Olavius spec. Colonless Annelida Rühland et al. 2006. BIOspektrum 12, 600-602. Giere és Erséus 2002. Org. Divers.Evol. 2, 289-297

Rühland és mtsai. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

A költségvetési számítások beviszik a készlet kimenetét

Az energia-anyagcsere mérése Kiválasztás + ürülék A CO 2 -termelés mérése CO 2 NH 3 H 2 O munka, hő Az elvégzett munka és a leadott hő mérése A szervezet saját szerves anyagai Anabolizmus Katabolizmus O 2 O 2 fogyasztás mérése Emésztési szerves építőelemek

Mi az energia Az energia a rendszer munkaképessége. Az energia minden formája (kémiai, elektromos, kinetikai stb.) Hővé alakítható. Ezért sokáig a kalória volt a közös energiaegység: 1 cal = 1 g víz felmelegítéséhez szükséges energia 14,5 C-ról 15,5 C-ra. Ma a Joule SI (nemzetközi) egység alkalmazandó: 1 kal = 4, 18 J vagy 1 J = 0,24 cal, mivel ez az egység nagyon kicsi, ezt általában kilokalóriákban vagy kilodžoulokban számolják: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kj Fizikai mennyiség Egységátalakítás SI meghatározási erő Newton (N) N = kg xm/s 2 tömeg x gyorsulási energia joule (J) J = N xm az elvégzett munka szorzata, = W xs távolság és erő kifejtett hőmennyiség = kg xm 2/s 2 teljesítmény watt WW = J/s munka időegységenként ( Hőáramlás, energiafogyasztás)

Az energia-anyagcsere mérése: Schmidt Nielsen 1997. Animal Physiology. 5. kiadás Cambridge University Press

Energia áramlik az állati organizmusokban Megszerzés és felszívódás Anyagcsere és eloszlás Fogyasztás Élelmiszer Máj oxidálható szubsztrátok Zsírszövet Zsírtárolás Szaporodás Növekedési mozgás Hőtermelés: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Az energia-anyagcsere komponensei Szaporodás Növekedés és életkor Aktivitás Napi energiafelhasználás (DEE) Terepi anyagcsere-sebesség (FMR) Hőtermelés Normál anyagcsere-sebesség (SMR) A bazális anyagcsere-sebesség fenntartása (BMR)

Az energia-anyagcsere alkotóelemeit A BMR-t alapvetően a következő körülmények között mérik: (1) a termoneutralis zónában (2) posztabszorpciós (3) nincs mozgás vagy egyéb mozgás (4) sötétben (ha lehetséges a cirkadián pihenő fázis alatt) (5) nincs reproduktív aktivitás (beleértve a laktációt is) (6) Nincs növekedés (7) Nincsenek egyéb energetikailag drága élettani feltételek (vedlés, kabátcsere, vedlés) Ha az említett feltételek nem teljesülhetnek, akkor világosan meg kell határozni, hogy a mérést milyen körülmények között hajtották végre. Az ektotermális organizmusok esetében a standard anyagcsere sebességről (SMR) beszélünk, a hőmérséklet megjelölésével (definíció szerint sauropsidák esetében 30 C).

A napi energiaforgalom = energiaigény Felnőtt ember energiaforgalma Energiaforgalom (kcal/nap) 2500 2000 1500 1000 Termogenezis aktivitás Alapanyagcsere Élelmiszer okozta hőtermelés (kötelező és választható) - Kémiai és elektromos gradiensek karbantartása - Fehérjeszintézis 500 60 - 70 %% - Szívverés és légzés - Karbantartás testhőmérséklet 0

Termoneutrális zóna ectotherm endotherm 1 = alacsonyabb halálos hőmérséklet; 2 = hipotermia; 3 = a kontroll hőmérséklet alsó vége 4 = endoterm kontroll tartomány; 5 = alacsonyabb kritikus hőmérséklet; 6 = termoneutrális zóna 7 = felső kritikus hőmérséklet; 8 = endoterm kontroll tartomány; 9 = felső halálos hőmérséklet

Szigetelés hatása az energiaforgalomra hideg időben sarkvidéki trópusi 400 300 földi mókus jegesmedve kölyök koati menyét energiaforgalom marmoset emberi majom (% BMR) lemming lajhár 200 100 sarki róka 0-60 -50-40 -30-20 -10 0 10 20 30 40 környezeti hőmérséklet (C): K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Termoneutrális zóna Korhonen és mtsai. 1985. Comp. Biochem. Physiol. 82A; 959–964

Az anyagcsere mérésének módszerei Energiaköltségvetés: Hume 2005. in Gerinces állatok etetésének élettani és ökológiai adaptációi. Starck és Wang szerk. Tudomány Puibl.

Metabolikus mérési módszerek Bomba kalorimetria: Alexander 1999. Energia az aniumnal való élethez. Oxford Animal Biology sorozat.

Anyagcsere mérési módszerek Energiaköltségvetés

Metabolikus mérési módszerek Bomba kalorimetria Alkalmazások: nem alkalmas élő szervezetek számára A szervek és testalkatrészek energiatartalmának mérése Az élelmiszerek és a széklet energiatartalmának mérése Az élelmiszer-elemzések meghatározása során rutinként egyszerű kezelést alkalmaznak

Respirometry Systems Burnett és Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endokrinológia és anyagcsere. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Metabolikus mérési módszerek Respirometria (közvetett kalorimetria)

Respirometria oroszlánfókákon http://www.marinemammal.org/mmru/

Metabolikus mérési módszerek Respirometria (indirekt kalorimetria) Alkalmazások: BMR (O 2), teljesítmény-anyagcsere mérése stb. Légzési paraméterek mérése (árapály térfogata, légzési sebesség, O extrakció) Az organizmusok kisebb korlátozása Az állatokat kiképezhetjük mérettől függ => különböző rendszerek a Drosophilától a lóig

A metabolikus mérés módszerei respirometria (közvetett kalorimetria): Kleiber 1975. Az élet tûz. Warrior Publ. Comp. Huntingtoné

Doubly Labeled Water Method (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Doubly Labeled Water Method (DLW) Írta: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC stabil izotópok: Eszközök az energiakiadások mérésére, 2011, 2 4

Az evolúciós kompromisszum elmélete Az egyes fajok alapanyagcseréje normál környezeti hőmérsékleten evolúciós optimalizációt jelent az adott faj számára, amelyet a hőmérséklet, az ökológia és az egyéni élettörténet befolyásol. (Clarke & Fraser, Funkcionális ökológia, 18: 243-251, 2004)

Kleiber 0,75 skálázási kitevője

Az energiafogyasztás méretfüggősége Súly Energiafelhasználási fajok (kg) (kcal/nap) (kcal/kg/nap) Csikó 0,0048 4 854 Egér 0,025 5 189 Földi mókus 0,096 10 108 Patkány 0,29 29 99 Macska 2,5 196 78 Kutya 12 447 38 juh 43 1107 26 emberi 70 1703 24 ló 650 8205 13 elefánt 3833 30929 8 től: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 ) Az anyagcsere-csökkentés törvénye Ha egy személynek ugyanaz a súlyspecifikus energiafogyasztása lenne, mint a kagylónak, naponta 85 kg burgonyát, 38 kg tojást vagy 31 kg sült sertéshúst kellene megennie.!

Az energiafogyasztás méretfüggése BMR = ax Súly 0,75 10 3 10 0 BMR (kcal/h) 10-3 10-6 1,0 0,67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 10 0 10 3 Testtömeg (kg): K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

PIC-elemzés 585 emlősfaj

Az ökológia metabolikus elmélete

Az ökológia metabolikus elmélete West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Metabolikus szinthatár hipotézis Glazier 2010. Biológiai áttekintés 85. 111-138

14-3. Ábra Calder 1984-ből. Méret, funkció és élettörténet. Harvard UP.

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730. Testméret, energiacsere és élettartam

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730.

Az energia-anyagcsere komponensei Szaporodás Növekedési aktivitás Hőtermelés A bazális anyagcsere (BMR) fenntartása

Környezeti hőmérséklet és energia konverzió endotermekkel Energia konverzió termogenezis alap konverzió 0 C 37 C A termoneutrális zóna alatti hőmérsékleten a termogenezishez szükséges energiafogyasztás növekszik.

Hőtermelés: összehasonlítás az emberi/egér napi energiafelhasználással (kj) 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 humán termogenezis aktivitás egér termogenezis aktivitás bazális anyagcsere sebesség bazális anyagcsere sebesség 40 30 20 10 0 0 Szobahőmérsékleten (21 C) a hőtermelés aránya az energiafogyasztásban egy egér sokkal magasabb, mint az embereké

Alapanyagcsere arány a szibériai jakutokban Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17: 155 172

A szétkapcsolódó fehérjék populációgenetikai elemzése támogatja az UCP3 szerepét az emberi hidegállóságban. Letöltve: http://mbe.oxfordjournals.org/, Universitaetsbibliothek Muenchen, 2013. május 6.

Skylark skylark címeres kéreg címeres sólyom sivatagi sólyom kő sólyom Hoopoe sólyom csipkebogyó

Tielemann és mtsai. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214.

Az energia-anyagcsere komponensei Szaporodás Növekedési aktivitás Hőtermelés A bazális anyagcsere (BMR) fenntartása

Energiaköltségek különféle tevékenységekhez Energiakiadás (kcal/kg/km) 10 2 10 Repülés Futás 1 10-1 Úszás 10-2 10-6 10-3 1 10 3 Testtömeg (kg): K Schmidt-Nielsen, Állattani élettan, 1983

Testméret és energiaköltségek a futási tevékenységhez Energiafelhasználás 6 egér (21 g) (lo 2/kg * h) 5 4 kenguru patkány (41 g) kenguru patkány (100 g) patkány (380 g) kutya (2,6 kg) 3 őrölt mókus (240 g) 2 1 kutya (18 kg) ) 0 0 2 4 6 8 10 futási sebesség (km/h): K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Energiaforgalom az aktivitáshoz (teljesítmény-energiaforgalom) Az anyagcsere növekedése a tevékenység során az alapanyagcsere sebességének a többszöröseként: Rovarok: Kolibri: Kérődzők: Emberek: 20-100 x 8 x 8 x 20 x A magasabb bazális anyagcsere arány magasabb maximális teljesítménnyel!

Petersen és mtsai. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Szánkókutyák mint emlős modellrendszer

1150 mérföld 10-17 nap alatt, átlagban temp. -30C Balto Central Park, NYC

Gerth és mtsai. 2010. JCPB Napi energiafelhasználás

A kutya fiziológiája több mint 10000 év háziasítás és 1500 év munkakapcsolat eredményeként jött létre

Téli munka: átlag 60 km nap -1 @ 10 km h -1, terhelés

2-5 kg kutyánként Hőmérséklet: 20 - 40 C Táplálékellátás: szabálytalan, kiváló minőségű, kiegyensúlyozott költségvetés

Anyagcsere hatókör A munkakutyáknál az összes emlős esetében ismert a legmagasabb tartós anyagcsere arány = 50 160 kj d 1 4 200 4400 kj kg 0,75 d 1-nek felel meg d 1) Az RMR-t 370 kj kg-ra becsülték, 0,75 d 1 Tartós metabolikus hatókör 12x RMR! Hinchcliff és mtsai. (1997) Am. J. Vet Res. 58, 1457 1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (12. kiegészítés), 2686S 2690S

Metabolikus hatókör összehasonlítva a Tour de France kerékpárosok 1400 kj kg 0,75 d 1 -jével = 5,6 x RMR 1900 kj kg 0,75 d 1 vad kolibriban = 5,8 x RMR 3900 kj kg 0,75 d 1 szoptató hideg-akklimatizált egereknél = 6,4 x RMR Hammond és Diamond (1997) Nature 286, 457 462

Metabolizálható energia bevitel Max. Metabolizálható energia bevitel versenyző szánkóknál 44 600 kj d -1 volt, ami egyenértékű: 4,5 kg BigMac (= 20,5 MacDonald BigMac s 219 g adagnál) 4,0 kg fehér kolbász (bajor); vagy 13,5 kg nyers hal. A negatív energiamérleg kutyánként átlagosan 1,1 kg veszteséget eredményezett a verseny alatt. De nyáron meghosszabbított (legfeljebb 3 hétig tartó) éhomi időszakok.

A maximális tartós metabolikus hatókör Hammond és Diamond 1997. Nature 386, 457-462

Az energia-anyagcsere komponensei Szaporodás Növekedés, életkor + növekedés Szaporodási aktivitás Hőtermelés A bazális anyagcsere (BMR) fenntartása

A tevékenységre fordított energiafogyasztás életkorfüggősége (teljesítmény-energiafelhasználás/fő): Shvartz és Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61., 3–11.

Tevékenység energiaköltségei (teljesítmény-energia ráfordítás/ember): Shvartz és Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61., 3–11.

Kanadai Campbell-felmérés adatai, 1988, norvég Tromso tanulmány, 1986-7, Egyesült Királyság (ADNFS) 1990, USA (NHANES) 99-02, Finnország (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, ml/perc, kg 60 50 40 30 20 0 20 40 60 80 kor Kanada, M Kanada, F ADNFS, F ADNFS, M Tromso, F Tromso, M Finnország, M, F Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F

Krol és mtsai. 2007. JEB 210, 4233-4243

A szaporodás energiaigénye: összehasonlítás humán/patkány nőstény patkány nőstény 300 650 bazális vemhes laktáció 2000 140 15 70 kcal/nap

A korlátozott energiaforrásokhoz való alkalmazkodás Az energiaigény csökkentése: állandó szakaszok képződése (pl. Rovarok) Téli merev hideg (pl. Hüllők, kétéltűek) Szezonális szaporodás A hőelvezetés csökkentése Szőrzet, tollazat viselkedés (fészeképítés, összebújás) révén a testhőmérséklet csökkenése vagy a hipometabolizmus Torpor ( Madarak, törpehörcsögök, egerek) hibernálás (hibernálás, pl. Mormota, hálószoba) észlelés (nyári alvás, pl. Denevérek, makimajmok) energiatartalékok létrehozása: külső energiatartalékok (hörcsögök, mókusok) endogén energiatartalékok zsírszövet (szubkután, madár zsigeri, zsírfarok) vándorlás

Az energiaigény csökkentése, jobb szigetelés (hőveszteség csökkentése)

A torpor és a hibernálás (hipometabolikus állapotok) energiaigényének csökkentése S. Klaus 2005

Hipometabolizmus endotermákban (emlősök és madarak) Napi Torpor energiafelhasználási nap 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hibernációs energia kiadási nap 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Energiatakarékosság a Torpor és a hibernálás napi használatával

Torpor és hibernáció előfordulása emlősökben napi torpor hibernációs erszényes állatok rágcsálók főemlős denevérek: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317 329, 2004