Gerjesztésvezetés - biológia
A gerjesztés elterjedését a szervezetben és a szervezet más sejtjeiben nevezzük Gerjesztésvezetés kijelölt. A gyakran használt „ingervezetés” kifejezés téves, mivel egy inger nem adható tovább, csak az általa gerjesztett gerjesztés.
Egy inger gerjesztést generál a receptorokban, és ez az gerjesztés az idegsejteken (neuronokon) keresztül vezet a sikerszervhez. A sejten belül ez a gerjesztés összekapcsolt áramlási egyensúlyok révén megy végbe. A gerjesztés csak egy neuron egyes részein, az úgynevezett rekeszeken halad át. 20 000 szinapszissal egy idegsejt ennek megfelelően nagy számú gerjesztést végez. Az idegsejtek közötti átvitel neuritokon vagy axonokon keresztül zajlik, akár ionáramlásokon (elektrotonikus), akár cselekvési potenciálokon keresztül (= elektromos gerjesztések).
Alapok
Leegyszerűsítve: az axon hosszú hengernek tekinthető, amely szegmensek sorozatából áll. Ezen szegmensek falát az axonmembrán lipid kettősrétege alkotja, amelynek elektromos tulajdonságai a $ r_m $ elektromos ellenállás és a $ c_m $ kapacitású kondenzátor párhuzamos csatlakozásaként írhatók le. A membrán ellenállása nem gerjesztett állapotban olyan nagy, hogy a kettős lipidréteg teljesíti a dielektromos funkciót, így $ c_m $ kapacitást hoznak létre az elektrosztatikus erők, amelyek a membránon keresztül hatnak az intra- és az extracelluláris tér között. Arányos a membrán felületével és fordítottan arányos a vastagságával.
Membrán időállandó
Ha az axon nem izgatott, akkor a nyugalmi membránpotenciálja körülbelül -70mV, ami azt jelenti, hogy ez a potenciálkülönbség érvényesül a kondenzátor két lemeze között. A depolarizáció során a membránpotenciál megváltozik, így a kondenzátort ki kell tölteni vagy akár újratölteni, attól függően, hogy a potenciálkülönbség pozitív lesz-e. Az ehhez a folyamathoz szükséges idő a $ \ tau $ membrán időállandó segítségével határozható meg, és kiszámítható a $ r_m $ membránellenállás és a $ c_m $ membrán kapacitás szorzataként:
$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]
Ez azt az időt mutatja másodpercben, amely után a potenciális különbség amplitúdója a kezdeti érték 36,8% -ára esett vissza; matematikailag nézve a potenciális különbséget a $ e $ tényező csökkenti. Ezért a potenciál változásának sebességét méri. Mivel ez a folyamat valójában a legidőigényesebb egy gerjesztés terjedésében, és meg kell ismételni minden depolarizált membránszakaszon, látható, hogy a gerjesztés vezetése felgyorsulhat, ha maga a membrán időállandója, vagy az a frekvencia, amellyel az akciós potenciál megújul. csökkenteni kell. Ez utóbbi az alábbiakban ismertetett membrán hosszanti állandójának növelésével válik lehetővé.
Hosszirányú membránállandó
Elektrotonikus gerjesztésvezetés
Az elektrotonikus gerjesztés csak rövid távolságokon megy végbe. Mivel az axon körüli membrán viszonylag rossz szigetelő, az elektromos potenciál a távolság növekedésével csökken. Az elektrotonikus gerjesztésre példa található az emberi retinában. Itt a gerjesztés elektrotonikusan továbbadódik, mint egy fokozatos, inger-analóg potenciálváltozás. Ez vonatkozik mind a fotoreceptorokra, mind a bipoláris sejtekre; Akciópotenciál csak a ganglion sejtekben alakul ki. A belső ionvezetés és a külső szigetelés kedvezőtlen körülményei miatt ez a gerjesztési vonal csak néhány millimétert ér el. Ha ezután a potenciált ismét akciópotenciálok emelik, akkor az információ továbbadása lehetséges.
Stimulus vezetés akciós potenciálokon keresztül
Az idegsejtek axonjaiban a depolarizáció a feszültség által aktivált nátriumcsatornák ideiglenes megnyílását okozza. A kapott depolarizációs hullám akciópotenciálként fut az idegrost felett. Attól függően, hogy az axon myelinezett-e vagy sem, két különböző módszert különböztetünk meg:
A gerjesztés folyamatos vezetése
Sós gerjesztés vezetése
A gerinceseknél az axonok nagy részét egy mielinhüvely (medulláris idegrost) takarja, amelyet a perifériás idegrendszerben található Schwann-sejtek vagy a központi idegrendszerben lévő oligodendrocyták alkotnak, és amelyet 0,2–1,5 mm-es időközönként megszakítanak. Az ilyen megszakítást nodusnak, csomónak vagy Ranvierscher Schnürringnek nevezik. A mielinált, azaz H. elszigetelt szakasz, az úgynevezett internode. [2] Ez az elkülönítés az axon membránhossz-állandóját (lásd fent) néhány száz milliméterről néhány milliméterre növeli. Mivel a szigetelés az elektromos kapacitás 300 nF/m körüli és 0,8 nF/m körüli csökkenéséhez is vezet, a membrán időállandója is csökken. [3] Ez a hatás önmagában 100 m/s feletti valós átviteli sebességet tesz lehetővé az axon változatlan keresztmetszetével. Ezen túlmenően, a zsinórgyűrűkön 100-szor nagyobb sűrűségben vannak feszültségfüggő Na + csatornák és Na +/K + -ATPázok. Mindezek a komponensek lehetővé teszik, hogy egy akciópotenciál, amely akár 1,5 mm-re egy zsinóron keletkezett, elég depolarizálja a következő zsinór membránját ahhoz, hogy ott újabb akciós potenciált indítson. A lejátszódó pontos elektrofiziológiai folyamatokat az alábbiakban példaként ismertetjük.
Amint az alábbi 5. ábrán látható, a depolarizáció elektrotonikus terjedése az internódumon keresztül így szinte időveszteség nélkül megy végbe, míg a zsinórgyűrűkön az akciós potenciál regenerálására viszonylag sok időt kell fordítani. Mivel úgy tűnik, hogy a gerjesztés gyűrűről gyűrűre ugrik, az ember sós ízű ingerületvezetésről beszél. [5]
Az axon mentén a membránpotenciál most fut, ahogy azt az 5. ábra kék görbéje mutatja, és az N1-től növekvő távolsággal egyre inkább megközelíti a nyugalmi membránpotenciált (szaggatott görbe), ha nem a membrán N2-nél a küszöbérték alatti depolarizációjának köszönhető, hogy ott kinyissa a membránt. feszültségfüggő Na + csatornák jönnének. Ez az akciós potenciál és a membránpotenciál megújulásához vezet a lila görbe szerint, amíg a leírt folyamatokat ismét megismételjük N3-nál.
120 m/s vonalsebesség mellett az 1 ms időtartamú idegimpulzus hossza 120 mm. Ez azt jelenti, hogy amikor egy impulzus áthalad, akkor körülbelül 80 - több száz zsinórgyűrű gerjesztődik egyszerre. A terjedő elektromos impulzus élén állandó váltakozás zajlik az elektródák elektrotonikus vezetése és a zsinórgyűrűkben az akciós potenciál amplitúdójának regenerálása között.
A születéskor az emberekben a medulláris hüvelyek hiányoznak. Így van z. B. a piramis traktusok még nem teljesen myelinizáltak, ami azt jelenti, hogy a kisgyermekeknél reflexek válthatók ki, amelyeket felnőtteknél patológiásnak (betegségnek) tekintenek (lásd: Babinski reflex). Két év után azonban nem kell több kóros reflexet megfigyelni. Demielinizáló betegségek, például sclerosis multiplex esetén a mielinhüvelyek a központi idegrendszerben lebomlanak, ami sokféle kudarctünethez vezet.
Gerjesztési vezetés az idegsejtben
Az idegsejt típusától függően a szinapszisok száma különböző lehet a dendriteken és a sejt testén. A szinapszisok átlagos száma piramis idegsejt esetén 60 000, közepesen tüskés idegsejt esetén 10 000 és Purkinje idegsejt esetén 200 000 [6]. Minden egyes gerjesztés kifejezetten az axonra irányul. A sok szinapszis egyikében egyetlen gerjesztés elegendő ahhoz, hogy az axon végén akciópotenciált váltson ki, más bemeneti gerjesztések gátolva vannak, és másoknál sok bemeneti impulzus szükséges ismételten vagy párhuzamosan a küszöbpotenciál túllépésével. A legtöbb bemeneti gerjesztés a sejtmembránon át az axonig, ritkábban a szómán át vezet. A gerjesztés folyamata rekeszekkel határozható meg. Minden gerjesztés után megváltozik az idegsejtek viselkedése. Az ismételt akciós potenciálok fárasztják az idegsejtet. Minden művelet után a speciális utakat kijavítják (megerősítik, átépítik, megoldják). Az idegsejt ehhez a szomszédos asztrocitáktól kapja az impulzusokat. Minden idegsejt speciálisan optimalizált.
Ha egy akciós potenciál vagy egy fokozatos depolarizáció eléri a szinapszist, ez egy sor reakciót vált ki, amelyek kis buborékokhoz, az úgynevezett szinaptikus vezikulákhoz vezetnek, összeolvadnak a preszinaptikus membránnal (exocitózis), megnyitják és ezáltal felszabadítják a neurotranszmittereket a szinaptikus résbe. . Ezek az adók vagy közvetlenül (ionotropikus), vagy közvetetten (metabotropikus) ligandumkapu ioncsatornákat nyitnak a posztszinaptikus membránban. Ezeknek a csatornáknak az ionspecifitása határozza meg, hogy a posztszinaptikus (ideg, izom, receptor vagy mirigy) sejt depolarizált (gerjesztett) vagy hiperpolarizált (gátolt).
A neuromuszkuláris szinapszis (az idegsejt és az izom közötti kapcsolódási pont) példájával az acetilkolin transzmitter felszabadul a vezikulákból, és áthalad a szinaptikus résen. Az adómolekulák a posztszinaptikus membrán (azaz a következő sejt membránjának) receptormolekuláihoz kötődnek. Az adó típusától függően egy izgalmas vagy egy gátló posztszinaptikus potenciál átkerül a következő cellába.
Ezután (ebben az esetben) az acetilkolinészteráz az acetilkolin transzmittert acetátra és kolinná osztja fel. A kolint egy kolincsatornán keresztül veszi fel újra a szinapszisban, ecetsavval megkötve és ismét acetilkolinként kötve a vezikulában.
A gerjesztés eloszlása az idegszövetben
Egy gerjesztés több neuronon történő eloszlását divergenciának nevezzük (a gerjesztés elágazik). Ha viszont egy neuron gerjesztést kap több idegsejtből, az gerjesztés egyesül (konvergencia). A más idegsejtekre gyakorolt gátló hatást gátlásnak (neuron) írják le. A lánchoz való hasonlóság miatt (az gerjesztés idegsejtből idegsejtbe kerül) az idegsejtből az idegsejtbe történő gerjesztést is nevezzük. Gerjesztés láncolata kijelölt.
Az idegszövetben a gerjesztési vonalak folyamatosan átalakulnak. Az új kapcsolatok a növekedési kúppal kezdődnek. A meglévő kapcsolatok lazítását gyomlálásnak nevezzük. A burkolat megerősíti a meglévő vonalakat.
A Felkeltési minták egyedi gerjesztési vonalak sokaságából áll. Valódi ingerhelyzetben mindig több receptor gerjeszt, és mindegyik gerjesztési vonalat generál. Az ingerhelyzet a gerjesztési mintázatból és nem az egyes gerjesztési vonalból látható. Példa: A gyümölcs alma és körte megkülönböztetése.
A Tevékenységi minta tonna egyedi gerjesztési vonalból is áll. A gerjesztési mintával ellentétben a megfelelő aktivitást nem feltétlenül a receptorok okozzák. A megfelelő gondolkodás az aktivitási mintában, és nem az egyes agyterületek aktivitásában mutatható ki. A jelenlegi technikai lehetőségekkel (agyi vizsgálat) csak nagyjából lehet felismerni a gondolatokat az aktivitási mintából.
A gerjesztés terjedése a szívben
A gerjesztés terjedése a szívben egyedülálló a testben a gerjesztés vezetési rendszerének és a gerjesztés sejtből sejtbe történő átvitelének köszönhetően.