Az Állattudományi Intézet részéről
TE 393 A Christian-Aibrechts-Universität zu Kiel Állattudományi Intézetéből Tanulmányok a telelő tengeri kacsák előfordulásáról az élelemkészlettől függően a Kiel-öbölben. Diplomamunka: Jan Meißner Kiel 1992, Christian-Aibrechts-Universität zu Kiel Matematikai és Természettudományi Kar - KÖZPONTI KÖNYVTÁR-
Tartalomjegyzék vázlata 1. Bevezetés. 6 2. Tanulmányozási terület. 10 3. Anyag és módszerek. 17 3.1. Tengeri kacsa összeírások. 17 3.2. Élelmiszer-ellátási kutatás. 22 3.2.1. A vizsgálati területek kiválasztása. 22 3.2.2. Mintavétel. 23 3.2.3. Videó vezérlés. 25 3.2.4. A makrofauna biomassza meghatározása. 26 3.3. Tanulmányok a tengeri kacsák étrendjéről. 27 3.3.1. Az élelmiszer-minták mérete és származása. 28 3.3.2. Az élelmiszer-minták feldolgozása. 29 3.4. Statisztikai eljárások. 29 3.4.1. Az élelmiszerellátáshoz. 29 3.4.1.1. Bőség és biomassza. 30 3.4.1.2. A fajok és a méretosztályok teljes száma. 31 3.4.2. Az étel összetétele. 32-3-
Vázlat 4. Eredmények. 33 4.1. A tengeri kacsák populációja és eloszlása a vizsgált területen télen (1990/91). 33 4.1.1. A fenyves fenológiája. 33 4.1.2. A hosszúfarkú fenológia. 36 4.1.3. A scoter fenológiája. 39 4.2. A tengeri kacsa populáció alakulása a mintaterületeken. 40 4.2.1. A populáció alakulása a Stoller Grund tesztterületen (7). 41 4.2.2. A populáció alakulása a Marienfelde tesztterületen (9). 43 4.2.3. A populáció alakulása a Kalberger Heide tesztterületen (12). 43 4.3. A puhatestűek populációjának szezonális fejlődése a mintaterületeken. 46 4.3. 1. A Stoller Grund tesztterület állomásai (7). 46 4.3.2. A Marienfelde (9) tesztterület állomásai. 50 4.3.3. A Kalberger Heide (12) tesztterület állomásai. 52 4.4. A tengeri kacsák étele. 54 4.4.1. A zsákmányfajok. 54 4.4.2. A zsákmány nagysága. 61-4-
Vázlat 5. Megbeszélés. 66 5.1. Módszerkritika. 66 5.1.1. A grófoknak. 66 5.1.2. Bentos-mintavételhez. 67 5.1.3. A biomassza meghatározásának módszeréről. 69 5.1.4. A tengeri kacsák fogyasztásának egyensúlya a puhatestűek populációjának csökkenésével. 70 5.1.4.1. Tengeri kacsa fogyasztására. 70 5.1.4.2. A puhatestűek populációjának csökkentése érdekében. 72 5.2. A tengeri kacsa populáció alakulása. 74 5.2.1. A populáció fejlődése a szaporodási területeken. 74 5.2.2. Népességfejlődés a telelő területeken. 74 5.2.3. Népességfejlődés a vizsgált területen. 75 5.3. A tengeri kacsák étele. 77 5.3.1. A tengeri kacsák tápláléka éves élőhelyükön. 77 5.3.2. A tengeri kacsák étele a Kiel-öbölben. 78 5.4. Az étel okának megválasztása. 78 5.4.1. (helyi) Hol táplálkoznak a tengeri kacsák. 78 5.4.2. (modális) Hogyan találják meg a tengeri kacsák az etetőteret? 80 5.4.3. (időbeli/feltételes) Mikor és milyen körülmények között tartózkodnak a tengeri kacsák, mely táplálkozási területeken. 82 5.4.4. (kauzális) Mi az oka az élelmiszer-erőforrások csökkenésének. 85 5.4.5. (kauzális) Miért kedvelik a tengeri kacsák a lapos feneket a tél első felében? 96 5.5. Végső vita és kilátások. 99 6. Összegzés. 1 02 7. Irodalomjegyzék. 104-5-
Bevezetés 1. Bevezetés A vándorló madárfajok esetében meg lehet különböztetni azokat a földrajzi területeket, amelyek az év folyamán különböző funkciókat töltenek be a populációk vagy azok egy része számára. Lehet pl. Különböztesse meg a tenyésztési, vedlési, pihenő és telelő területeket (pl. OWEN & BLACK 1990). A Kiel-öblöt a dög (Somateria mollissima L.), a közönséges vadász (Melanitta nigra L.) és a hosszúfarkú kacsa (Ciangula hyemalis L.) használja pihenő- és telelőhelyként. A téli hónapokban az északnyugat-európai populációk körülbelül 1-5% -a tartózkodik itt rendszeresen on (LAURSEN 1989). Ebben az évszakban ezek a leggyakoribb vízi madárfajok a Kiel-öbölben (KIRCHHOFF et al. 1983; BRÄGER & NEHLS 1987). A bársonyos kacsa (Melanitta fusca L.), a Balti-tenger nyugati részén található másik tengeri kacsafaj szintén rendszeresen megjelenik a Schleswig-Holstein Balti-tenger partján, de viszonylag csak nagyon kis számban (KIRCHHOFF 1981; BRÄGER & NEHLS 1987). Már az 1920-as években a látókörű ornitológusok felismerték, hogy nemzetközi együttműködésre van szükség a vízi madarak elterjedésének, populációdinamikájának és vándorlásának kutatásához éves élőhelyeiken. 1947 óta az ezzel kapcsolatos munkát a Nemzetközi Vízi Madárkutatási Iroda (IWRB) koordinálja. Ezt a testületet a Nemzetközi Madarak Védelmi Tanácsának (IRV) ajánlására hozták létre, és bízták meg azzal a feladattal, hogy információkat gyűjtsön a vízi madár populációk lehetséges okairól. Tevékenységének politikai alapja az 1972. évi "Ramsar-egyezmény" (a vizes élőhelyek védelméről szóló egyezmény, különösen a vízi madarak élőhelyeként) és az úgynevezett "Banner-egyezmény" (a vándorló vadállatok védelméről szóló egyezmény). -6-
Eredmények Eiderek száma 120 000 100 000 0 cc 0 80 000 c 0 0 0 60 000 0 0 40 000 cccc: P 20 000 0. cc: III r III számlálás dátuma 0 N 0 JFMA 1986-1990 1990/91 0 Összes készlet Eii ] Részesedés a part menti vizekben - 9. ábra: A macska kacsa (Somateria mollissima) fenológiája a vizsgált területen a havi hat repülőgép-összeírás eredményei alapján. A halmozott oszlopok a teljes készletet képviselik. Az abszcisszán figyelembe veszik a számlálás közötti különböző időintervallumokat. -34-
Eredmények A 10. ábra a sáfrány tipikus téli közepi eloszlását mutatja be a vizsgált területen. Csak a Kalkgrund lakossága aránytalanul alacsony ebben az évszakban, mert a területet a hajóforgalom zavarta a számlálás során. A fő elterjedési területek a sík területeken vannak. A part menti vizekben rendszeresen megfigyeltek nagy felhalmozódásokat a következő területeken: a zsilip torkolata előtt (lásd a 4. pozíciót), Surendorf közelében (az Eckernförde-öböl délkeleti részén), Marienfelde előtt (lásd a 9. pozíciót), a Kalberger Heide-en (lásd a 12. és 13. pozíciót). ) és Fehmarn-sziget nyugati partján (az említett pozíciók helyét lásd a 6. ábrán). (] 1990. december 15. Eider (Somaterla moll/sslma)! 1! 50! 250 X 1 000 0! 1 000 9 999 X 1 000 CD
10000 10. ábra: A madár (Somateria mollissima) elterjedése a vizsgált területen 1990. december 15-35.-
Eredmények 20 000 16 000 12 000 8 000 4 000 köbcenti 0 0 A népszámlálás időpontja 1986 1990 D 1990/91 11111111 Eill3 Összes populáció aránya a part menti vizekben 11. ábra: A hosszúfarkú kacsa (Ciangu/a hyemalis) fenológiája a vizsgálati területen hat havi eredmény alapján A repülőgép számít. A halmozott oszlopok a teljes készletet képviselik. Az abszcisszán figyelembe veszik a számlálás közötti különböző időintervallumokat. -37-
Eredmények A preferált területek a Vejsnaas Flack, a Gabelsflach, a Sagasbank és ideiglenesen a Flüggesand voltak. Csak tavasszal nőtt jelentősen a népesség, különösen a part menti vizeken. Márciusban elérték az abszolút maximumot, a 8200 egyedet; Közülük 6400 a parti vizeken, egyértelmű fókusszal a Hohwachter Bucht-tól (a Hohwachter Bucht elhelyezkedését lásd az 1. és 6. ábrán).: Scoter (Me/snltts nlgrs) Hosszúfarkú kacsa (Cisnguls hyemslfs) II! 1 49 II! 50 249 rlll! 250 999 'ökör 1 000! 1 000 9 999 12. ábra: A hosszúfarkú kacsa (Ciangula hyemalis) és a közönséges scoter (Melanitta nigra) megoszlása a vizsgált területen 1990. december 15-38.-
Eredmények 4.1.3. A közönséges scoter fenológiája (13. ábra) A közönséges scoter téli populációja ugyanolyan alacsony volt, mint a közönséges hosszúfarkú kacsaé, körülbelül 2900 és kb. Az előfordulás középpontjában a Sagasbank állt, egyes esetekben a Stoller Grund és a Flüggesand is (12. ábra). Közös robogók száma 20 000 16 000 12 000 cc 8 000 cc Lb c 4 000 cc 0 0 1986-1990 1990/91 0 Összes népesség - EEill arány a part menti vizekben 13. ábra: A közönséges scoter (Melanitta nigra) fenológiája a vizsgálati területen hat havi repülőgép számít. A halmozott oszlopok a teljes készletet képviselik. Az abszcisszán figyelembe veszik a számlálás közötti különböző időintervallumokat. -39-
1. táblázat: A tengeri kacsák populációfejlődésének eredményei a Stoller Grund (7) mintaterületen az első és az utolsó bentos mintavétel közötti időszakban. Négy hajószámlálás "S" és öt repülőgépszámlálás "F" eredménye látható. (Félkövér nyomtatás) Két egymást követő számlálás "n" eredményeit használtuk az átlagértékek kialakításához: "ri" = (ni/2 + ni + 1/2). Az "Nt" az "i" -es eredmény és az "i" = 1, 2, 3. 9. (befejező nyomtatás) eredménye. Az összes "ri" összege szorozva a társított "napok" számával a területen legfeljebb madárnapok Az i-edik számláláshoz töltött "L ri napok" (félkövér betűs és aláhúzott) (40.165) hl!
t L: ---------------------------- II. madárnapok (1–9) = (I titázs) (316,130) 1 (28,800) 1 (131 444) -42-
Eredmények 2. táblázat: A tengeri kacsák populációfejlődése a Marienfelde mintaterületen (9) az első és az utolsó bentos mintavétel közötti időszakban. Négy hajószámlálás "S" és öt repülőgépszámlálás "F" eredménye látható. (Félkövér nyomtatás) Két egymást követő számlálás "n" eredményeit használtuk az átlagértékek kialakításához: "ri" = (ni/2 + ni + 1/2). Az "Nt" az "i" -es eredmény és az "i" = 1, 2, 3. 9. (befejező nyomtatás) eredménye. Az összes "ri" összege szorozva a társított "napok" számával a területen legfeljebb madárnapok az i-edik grófért "I. ri napok ". (vastag betűvel és aláhúzva) L. napok (6 - 9) 1 ---- - -------- (62) l i --- ----------------------
---- -- --- ---- T - - - - - ------ ---- - II. Madárnapok (1–9) = (I n nap) (120,949) 1 (13,493,5) 1 (13,694) 1–44-
Eredmények 3. táblázat: A tengeri kacsák populációfejlődése a Kalberger Heide-W mintaterületen (12) az első és az utolsó bentos mintavétel közötti időszakban. Öt hajószám „S” és öt repülőgép „F” számlálási eredménye látható. (Félkövér nyomtatás) Átlagos értékeket két egymást követő számlálás "n" eredményeiből alakítottunk ki: "n" = (ni/2 + ni + 1/2). Az "Nt" az "i" -edik szám és az "i" = 1, 2, 3, 1 0 eredménye. (Befejező nyomtatás) Az összes "ri" összege megszorozva a kapcsolódó "napok" számával a területen az "i" számlálásig az "I n nap" (félkövér betűvel és aláhúzással) madárnapok száma (i) és a madárfarkú kacsa; scoter: ------- Artder-zällfurig ----- r-- oatü_m nnn --- ROl & er9er-Hercre
) -: --- (nf, (nf, I nap (7–1 0) i (63) rva9effage 0.05). -49-
Megbeszélés Lehetséges azonban, hogy a kacsák fogyasztását túlértékelték (lásd a módszerek kritikáját, 5.1.4. Fejezet); A Kalberger Heide legnagyobb kagylóállományú állomásokon történő mintavétel problémáira már rámutattunk (4.3.3. fejezet). 300 g AFTG I m 2 200 100 13,36 g AFTG/m 2/2 87,28 g AFTG/m> A tengeri kacsák által okozott csökkenés 15.30% -a 0 - + - Nov 01. Január 24 Március 28. Mintavétel dátuma 1990/91 Becsült puhatestű-populáció t S.E.: f. ttt. wj a tengeri kacsák várható fogyasztása: c o 29. ábra: A puhatestűek biomasszájának egyensúlya és a tengeri kacsák táplálékigénye a Kalberger Heide vizsgálati területen (12). Az élelmiszerigény kumuláltan jelenik meg, mint az ősszel meghatározott biomassza fogyasztása. -88-
Megbeszélés A Marienfelde vizsgálati terület esetében a kacsák által okozott teljes puhatestű-csökkenés aránya nagyon alacsonynak, 5% alatti értéknek értékelhető (30. ábra). g AFTG I m 2 300 200 100 2 6,08 g AFTG/m 2 127,13 g AFTG/m> A tengeri kacsák által okozott csökkenés 4,78% -a 0 - + - 31,0ct január 22. Március 2. A mintavétel dátuma 1990/91 Becsült puhatestű-populáció t S.E.: i: "t: = r
== r:) t \ 1 a tengeri kacsák várható fogyasztása: o D 30. ábra: A puhatestűek biomasszájának és a tengeri kacsák táplálékigényének egyensúlya a Marienfelde vizsgálati területen (9) Az élelmiszer-szükséglet kumulatív módon jelenik meg, mint az ősszel meghatározott biomassza fogyasztása. -89-
a) b) 31. ábra: A tengeri kacsák mellett a csillagok (a) és a halak (b) is táplálkoznak a puhatestűekkel. A tél első felében ők is inkább a sík fenéken tartózkodnak, ez utóbbi lehetőséget ad a halászoknak arra, hogy ott felállítsák a kopoltyúhálókat, különösen a kacsák téli időszakában. -92-
Beszélgetés szeptember október november november december 32a. Ábra: A szél intenzitása a Kieli-öbölben 1990/1991-es tél első felében. Megjelennek azok a napok, amelyeken a kieli világítótorony időjárási állomásán 14 óra 30 perckor M.E.Z. Legalább 5 Beaufort (8 m/s) szélsebességet mértek. A téglalapok összege információt nyújt az erős szél gyakoriságáról és irányáról. Az árnyalatok a következőket jelentik: - 5 6 7 8 Beaufort folytatás a tél második felére lásd 32b ábra -> -94-
Beszélgetés január február március 32b ábra: A szél intenzitása a Kieli-öbölben az 1990/1991-es tél második felében. Megjelennek azok a napok, amelyeken a kieli világítótorony időjárási állomásán 14 óra 30 perckor M.E.Z. Legalább 5 Beaufort (8 m/s) szélsebességet mértek. A téglalapok összege információt nyújt az erős szél gyakoriságáról és irányáról. Az árnyalatok jelentése: 5 6 7 8 Beaufort -95-
Megbeszélés A gyorsan megtermett kagylók kicsi héjvastagsága mindenképpen előnyös a kacsák számára a viszonylag magasabb hústartalom miatt. Egyrészt ritkábban kell merülni a szükséges energiamennyiségért, másrészt energiát lehet megtakarítani az ételek emésztésére (BUSTNES & ERIKSTAD 1990). A Balti-tenger nyugat-keleti részén az előre látható nyugati és délnyugati szélirányok miatt a viharok különböző mértékben érintik a Schleswig-Holstein partján vagy a part menti sekély területeken található kagylóágyakat. A tengerparton gyakran a föld zátonyában vannak, és általában durvább maradvány üledék található, amely a kagylónak jobb tartást biztosít, mint a homok és a kavics. Ha a kagyló leválik az üledékről a part menti vizekben, akkor inkább keleti széllel szállítják őket a strandra, mint a mélyebb vízbe; azaz ennek az ételnek a hozzáférhetősége a tengeri kacsák számára a tenger eróziós hatása miatt inkább nő, mint csökken. 5.5. Záró vita és kitekintés A populációökológiában általában megkülönböztetünk sűrűségfüggő és sűrűségfüggetlen tényezőket, amelyek egy faj egészének populációját vagy az élőhely szubpopulációit szabályozhatják. A sűrűségtől függő tényezők az élelem és egyéb erőforrások, a verseny, a ragadozók, a kórokozók és a paraziták. A sűrűségtől független tényezők az éghajlat, az időjárás és egyéb abiotikus tényezők, valamint az élőhely jellege. Szigorúan véve a sűrűségfüggő és a sűrűségfüggetlen tényezők közötti szigorú megkülönböztetés nem lehetséges, mert pl. egy faj populációs sűrűsége hozzájárul az élőhely változásához, az élelem pedig a sűrűségtől gyakorlatilag függetlenül is bőségesen elérhető (RUTSCHKE 1989). -99-
- A telelő tengeri kacsák populációja a Kiel-öbölben 1 I Forering Distribution Társadalmi viselkedés I Búvárkodás
(Kacsa sűrűsége az egyes étkezési alapokon ctivitä r -----:; ._-- '.// Vízmélység/táplálékigény " "-. -
"': _ . --4 hőmérsékletű" étel, amelyet a kacsák használnak
Távolság a szárazföldtől/1 'jégtakaró "._. L J
T repülési aktivitás szélkihatású hidrográfiai kemizmusok
rt áramduzzadás erózió
Víz zavarossága Sótartalom 0 - talaj víztartalma l1l c: l l1l -Cll 0 7
CD. Q) "0.N. c Q) -Cll Cll Q) a: - A kacsák által felhasználható élelmiszer Potenciálisan beszerezhető élelmiszer Jelenleg rendelkezésre álló élelmiszer-erőforrás Potenciálisan rendelkezésre álló élelmiszer-erőforrás I - Migrat
/ i 'a tenyészállomány nagysága h I/f' zavarok l w a madarak fajspecifikus kapacitása I, 'I 1 "üledék planktontermelés I 1-1 a rendszer korábbi feltételei I. /
'\ ._ I Élelmezésért folyó verseny I I I I I 33. ábra: A tengeri kacsák populációját és elterjedését befolyásoló tényezők áttekintése a Kieli-öbölben. Az egyes tényezőket blokkokként kombinálták: bal oldalon abiotikus, középen biotikus faktorok (táplálék), jobb oldalon pedig a fajok vagy egyedek alkalmassága. Ezek a blokkok összekapcsolódtak egymással, ahol feltehetően a legnagyobb kölcsönös függőségek vagy kölcsönhatások léteznek. A környéken rendelkezésre álló élelmiszereknek csak egy része használható, még ennél is kisebb részét használják fel. Mindazonáltal az élelmiszer-erőforrások korlátozhatják az áttelelő népességet az abiotikus tényezők kiszámíthatatlan hatásai miatt. (a teljesség vagy a teljes helyesség állítása nélkül) - 103-