Chalicotheria - Biológia
Milyen meleg túl meleg az élethez az óceán feneke mélyén?
Antibiotikumok baktériumoktól
Sejtvándorlás: egy ismert fehérje újonnan felfedezett funkciója
Molekuláris iránytű a sejtek igazításához
Mi teszi a levelek öregedését ősszel
A keselyű gyöngytyúk demokráciája
Ekembo környezete: Az emberek nyílt tájakon is éltek
| Genetika | Mezőgazdaság, erdészet és állattenyésztés
A búzafajtát vad füvek keresztezésével hozták létre
Milyen meleg túl meleg az élethez az óceán feneke mélyén?
Chalicotheries
Csontváza Moropus a washingtoni Nemzeti Természettudományi Múzeumban.
A Chalicotheries (Chalicotheriidae) a páratlan patás (Perissodactyla) kihalt családja. A felső eocéntől a pleisztocénig éltek, és Eurázsiából, Észak-Amerikából és Afrikából jegyezték fel őket. Mai szempontból az állatokat nagyon furcsa testszerkezet jellemezte, amely egyes esetekben a mai macskákhoz hasonló behúzható karmokat tartalmaz a kezeken és a lábakon. A Chalicotherin belül két fő vonal különböztethető meg, az eredetibb Schizotheriinae, amelynek teste azonos hosszúságú végtagokkal volt felszerelve, és a modernebb Chalicotheriinae nagyon hosszú elülső és rövid hátsó lábakkal, amelyeknek ezen állatok járásának bizonyára hasonlítania kellett a mai gorillákhoz. A Chalicotherien jórészt a part közelében lévő erdőkben élt, és puha zöldségféléket fogyasztott.
jellemzők
Habitus
A Chalicotheria a furcsa patások változatos csoportja volt, amelyek manapság bizonyos atipikus tulajdonságok miatt nagyon jellegzetes, néha "bizarr" szokásnak is nevezik őket. Elérték a mai juhoktól kezdve a nagyon nagy házi lovakig, sőt néha túl is. Jellemző volt a viszonylag nagy fej, amely meglehetősen hosszú nyakon ült. A test érezhetően kövér volt, a végtagok erősek. A legidősebb Chalicotherien testalkatában hasonló volt a primitív furcsa lábujjú patásokhoz, és így hasonlított Hyrachyus, a tapírok őse vagy Hyracotherium, korai ló. [1]
Alapvetően két különböző csoportot lehet megkülönböztetni a habitusban a későbbi Chalicotheria közül. A Schizotheriinae alcsalád filogenetikailag idősebb vonala, a nemzetségek, mint pl Schizotherium és Moropus tartalmaz, őseik szerint meglehetősen egyformán hosszú első és hátsó lábakkal és íves hátul volt. A későbbi formák a Chalicotheriinae alcsaládból származnak, mint pl Chalicotherium vagy Anisodon azonban lényegesen hosszabb volt az első lába, így a hátsó vonal jelentősen lejtős volt. Minden végtag három ujjal végződött, de a korai képviselőknél az elülső lábnak további negyedik lábujja volt. Mindkét csoport legfeltűnőbb jellemzője azonban az első és a hátsó láb erős karma volt. Ez különbözteti meg őket az összes többi furcsa lábú patásstól, amelyekre görbe járó lábak jellemzők. Összességében a chalicotheria egyértelmű szexuális dimorfizmust mutatott kisebb nőkkel, összehasonlítva a szignifikánsan nagyobb férfiakkal. [1] [2]
A koponya és a fogazat jellemzői
A Chalicotherien koponyája általában hosszúkás és nagyon alacsonyra épült, és a testhez képest elég nagynak látszott. A Chalicotheriinae fiatalabb formái, mint pl Kalimantsia koponyája is meglehetősen magas volt. [3], általában a koponya hasonló volt a lovakéhoz. A nyakszirt nem volt hátrafelé nyújtva, inkább téglalap alakú. Az orrcsont rövid volt, és jóval a középső állcsont mögött végződött. A korai Chalicotheria orrterülete nagyon kiterjedt volt, ami a későbbi formákban jelentősen csökkent. [4] [5] Az észak-amerikai nemzetségnek volt sajátossága a koponya felépítésében Tylocephalonyx on, amelynek parietalis csontjai legfeljebb 25 cm magasak voltak, íveltek, mint egy kupola, és a csontban levegővel töltött üregek tarkították, amelyek méhsejtekre emlékeztettek. [6]
A fogak halmaza nagyon változó volt. A chalicotheriumokat a legkorábbi kivételével az elülső premoláris redukció jellemezte. Figyelemre méltó, hogy a Chalicotheriinae legtöbb tagjának funkcionális szemfoga volt, amelyet azonban a legújabb formákban, valamint részben az elülső fogakat is csökkenteni lehetett. [5] Az idősebb Schizotheriinae-nak viszont nem volt szemfoga, itt is a Schizotheriinae képviselőinek egy része részben visszahúzta az elülső fogazatot. Egy másik különbség megtalálható a moláris fogakban, amelyek a Schizotheriinae-n magas koronával rendelkeznek (hypsodont) itt voltak Ancylotherium az összes ismert chalicotheria legmagasabb fogkoronája. A későbbi Chalicotheriinae-ben azonban az őrlőfogak ismét alacsonyabb koronájúak voltak (brachyodont), hasonlóan a Chalicotheria legrégebbi képviselőihez. A felső őrlőfogaknak erősen hajtogatott zománcuk is volt, amely a belső, nyelvoldali oldalon két kiemelkedő nyúlvány (Metakonid és Metasztilid) W alakú tanfolyammal rendelkezett. [7] [2]
Mozgásszervi rendszer
A Chalicotheria végtagjainak szerkezete nagyon meglepő volt, különösen a kezek és a lábak. Az eredetibb Chalicotheria abban különbözik jelentősen a későbbiektől, hogy a hátsó és az első lábak azonos hosszúságúak. A hátsó lábak három ujjal (metatarsus II - IV), az elülső lábak négy ujjal (metacarpus II-től V-ig) végződtek, amelyek közül az ötödik sugár fokozatosan csökkent. A genealógia legrégebbi formái, mint pl Litolophus még mindig pata volt a kéz és a láb végein, [8] fejlettebb formák, mint pl Grangeria esetleg már rövid karmok. A Schizotheriinae-k mindegyikének ekkor hosszú karmai voltak, az első és hátsó lábakon lévő lábujjak végösszekötőinél a karmok behúzásának mechanizmusa is volt, hasonlóan a mai macskákhoz, hogy a többi patáshoz hasonlóan járhassanak a lábujjaikon (lábujjak) A többi párosítatlan patással ellentétben ezekben a képviselőkben a kezek és a lábak fő tengelye nem haladt át a központi sugáron (Metapodium III) Moropus a III. és IV. sugár nagyjából azonos méretű volt. [7]
A modernebb Chalicotheriinae nagyon hosszú mellső lábakat fejlesztett ki, és lerövidítette a hátsó lábakat. A fő változások a sípcsont és a lábközép hosszának jelentős csökkenése voltak. Az általában háromsugaras kezeket és lábakat is átalakították, mivel a negyedik sugár jelentősen megnagyobbodott, és így meghaladta a központi sugár hosszát. Ráadásul a karmok visszahúzásának mechanizmusát csak a hátsó lábakra tervezték, az elülső lábakon nem volt, így a chalicotheria ezen képviselőinek a mai hangyászokhoz hasonlóan járás közben vissza kellett hajlítaniuk hosszú karmukat. Ez olyan mozgásmódot eredményezett, amely a hosszú karok miatt a mai gorillákra emlékeztetett (bokalépés), és valószínűleg nem nagyobb sebességre tervezték. Ezenkívül a hosszú mellső lábak és testalkat azt jelentette, hogy a testtömeg nagy részét a hátsó végtagoknak és a medenceövnek kellett támogatniuk. [1] [7]
Fosszilis leletek
A chalicotheria leleteket eddig Eurázsiában, Afrikában és Észak-Amerikában fedezték fel. Az egyes helyeken általában csak néhány maradvány őrződik meg, amelyek ritkán jelentenek egynél több állatot. Ennek ellenére vannak olyan fosszilis helyek, ahol a chalicotheria továbbra is nagy számban fordul elő. Ebben az összefüggésben a szlovákiai Pozsony kerületében található Devínska Nová Ves lelőhely, ahol több mint 1500 Chalicotherium visszanyerték. Legalább 60 egyedet lehetett megkülönböztetni a fogmaradványok alapján. [10] Szintén kiemelkedő az Agate Fossil Beds Nemzeti Emlékmű Nebraskában, legfeljebb 75 örökséggel. Moropus-Korai miocén egyedek, köztük néhány komplett csontváz. [11] Ugyanígy a korai miocén lelőhelyen, Askazansorban, a kazah Betpak-Dalában számos maradvány található. Borissiakia átadják, amelyek azonban töredezettebbek. [7] Egy majdnem teljes csontváz még mindig a Anisodon ismert és a francia Sansan-ból származik. [12]
Paleobiológia
Gyakran feltételezték, hogy a chalicotheria gyökereket és gumókat is kiásott, vagy vízlyukakat hozott létre. Az elülső végtagok anatómiai felépítése nem engedi meg ezt a következtetést, mivel a sugár és az ulna szilárdan összeolvadt, és az oldalirányú elfordulási mozgások alig voltak lehetségesek. A hosszú karmok használata, különösen az elülső lábakon, tehát a fák kérgének lehámlásában figyelhető meg. A medence és a hátsó lábak felépítése lehetővé tette az állatok számára, hogy felálljanak, és karjaikkal ágakat és gallyakat felhúzzanak, és eltörjenek. Ennek eredményeként jelentősen megnőtt az élelemhez jutás tartománya. Ezt a fakultatív bipédiát mind a Schizotheriinae, mind a Chalicotheriinae fejlesztették ki. Ezenkívül a karmok ellenségek elhárítására is szolgálhatnak. [15] [7]
A Chalicotherien időnként tömeges előfordulása néha életmódot sugall a nagy állományokban. Noha a lelőhelyek többségénél rendszeresen előforduló faunaelemek, általában csak néhány csontvázmaradvány van bennük. A kifejezett szexuális dimorfizmus azonban a domináns hímállattal rendelkező kiscsoportos formációk mellett szólhat. Ez rivális harcokhoz is vezethet, amelyek jellegzetes kupola alakú koponyája Tylocephalonyx szólhatott a versengő hímek közötti sokkharcokért. [7] [6]
Szisztematika
Schizotherium
Borissiakia
Tylocephalonyx
Metaschizotherium
Phyllotillon
Ancylotherium
Chalicotherium
Nestoritherium
A Chalicotherien a páratlan patás kihalt családja, ezen belül a Chalicotherioidea szupercsaládba tartoznak. Ez hagyományosan az Eomoropidae családhoz tartozik, olyan fontos nemzetségekhez, mint pl Eomoropus vagy Litolophus az eocénből és a korai oligocénből. [9] Ez a család azonban parafiletikus eredetű, mivel egyes tagok a Brontotheriidae család alapformái lehetnek. Újabban tehát Litolophus, Eomoropus és Grangeria a Chalicotheria (szülőcsoport) eredeti képviselőjének tekintik. A Chalicotherioidea egy másik családja a Lophiodontidae. [16] [18]
Eredetileg a szakértők a Chalicotherioidea-t a mai lófélék és a szintén kihalt Brontotheriidae szorosabb viszonyában látták, és így a Hippomorpha alrendhez rendelték őket, amely hagyományosan a Ceratomorphával áll szemben a tapírokkal és az orrszarvúkkal a páratlan szisztematikában. A furcsa patások mindkét csoportjának vegyes tulajdonságai miatt Leonard Radinsky az 1960-as években bevezette a Chalicotherioidea harmadik, ezzel egyenértékű rangját, amelyet Ancylopodának nevezett. Annak tisztázása érdekében, hogy a Chalicotherien milyen közelebbi helyzetben van a Ceratomorphához, amelyet az 1980-as években dolgoztak ki, új közbenső rendet vezettek be a Tapiromorphával (eredetileg Moropomorpha néven), amely magában foglalja a Ceratomorphát és az Ancylopodát. [18] [4] [19]
Különbséget tesznek a Chalicotheriidae két, egyértelműen különböző alcsaládja, a Schizotherinae és a Chalicotherinae között, amelyekre azonban a kutatástörténet csak nagyon későn, az 1930-as években került sor. [10] Az előbbiek a modernebb fogazati felépítésben és a mozgásszervi rendszer eredetibb kialakításában különböznek az utóbbitól. A Chalicotheriidae következő szerkezete ma érvényes: [19] [2] [20]
Egy másik nemzetség, amelyet eredetileg a Chalicotherien-nek adtak, az Olsenia, amelyet William Diller Matthew és Walter Granger mutattak be 1925-ben. A legfrissebb tanulmányok szerint az Olseniidae családhoz, tehát a Mesonychiához tartozik négyágú lába miatt. [23]. Álláspontja Huanghotherium és Gansuodon, mindkettőt csak néhány foglelet alapján nevezték el. Míg Gansuodon továbbra is szinonimája Ancylotherium előadott Huanghotherium egyes szakértők állításai szerint valószínűleg egy független nemzetséget képvisel. [24]
Törzsi történelem
Adaptív sugárzás
A chalicotheriákon belüli általános evolúciós trendek a méret növekedése, az elülső koponyaterület csökkenése és az elülső fogazat átalakulása. A két alcsalád primitív és származtatott tulajdonságainak keveréke nagyon korai elkülönülésről szól e páratlan patás család fejlődésében. Valószínűleg ez már megtörtént az alapcsoporton belül, mivel ezeknek nagyrészt még mindig képzett szemfoga volt, míg a Schizotheriinae legtöbb tagjában hiányzott. [16] Ezek megtartották konzervatív testalkatukat, de visszahúzási mechanizmust fejlesztettek ki a lábujjak és az ujjak falanxjain a karmok számára. Ezenkívül jelentősen megnőtt az őrlőfogak koronájának magassága. A Chalicotheriinae viszont erősen fejlesztette a hátsó lábait a sípcsont és a lábközép hosszának csökkentésével. Itt a karmok visszahúzásának mechanizmusa csak a hátsó lábakon alakult ki. [7]
Eredet
A Chalicotherioidea képezte a páratlan patás egyik fő vonalát. A Lophiodontidae képviselői a legkorábbi formák közé tartoztak. A Chalicotherien legrégebbi leletei, amelyek még mindig nagyon hasonlítanak a többi primitív furcsa lábujjú patáshoz, például a primitív lóhoz Hyracotherium hasonlítanak, a felső eocénből származnak. E korai nemzetségek közül kettő ebből a korszakból származik Eomoropus és Litolophus. Utóbbiból, egy tapír méretű állatból, amelynek átlagos testtömege 150 kg, kiváló leletek származnak az Erlian-medencéből, Kína belső Mongólia tartományából, ahol 12 m² területen összesen 25 egyedből származó több mint 1250 csonttöredéket találtak, amelyet valószínűleg katasztrofális árvíz okozott. meghalt. [26] [8] Az a tény, hogy egyes nemzetségek így vannak Eomoropus és Grangeria Észak-Amerikában és Ázsiában (Kína) egyaránt megtalálható, azt mutatja, hogy a két földrész akkoriban szárazföldi hidakkal volt összekötve. Elsőként a Schizotheriinae Chalicotherien alcsaládba kerültek Schizotherium először az eurázsiai oligocénben jelent meg, és lényegesen nagyobb, 620 kg-os állatot jelentett. [27] [2]
miocén
Afrika először a miocén korában vált modernebbé, amikor a Tethys bezárásával szárazföldi hidat hoztak létre Eurázsiába. Butleria (eredetileg mint Chalicotherium leírt), meglehetősen kicsi, hosszú orrú állat; a legrégebbi bizonyítékok körülbelül 19 millió évesek. [21] Ez azonban már a közép-miocén elején elhunyt. Csak a késői miocén végén vannak itt Ancylotherium és Chemositia a skizoteria két képviselője ismét kimutatható. Észak-Amerikában a Chalicotheriinae modernebb képviselőinek maradványait még nem találták meg, a Schizotheriinae nagyjából 23 millió évvel ezelőtt jutott el először a kontinensre a késő oligocénről a korai miocénre való átmenet során, de körülbelül 11 millió évvel ezelőtt a késői miocén elején ismét elhunyt. ki. A legfontosabb és leggyakoribb képviselő az volt Moropus, amely Eurázsia nyugati részén csak a korai miocénben bizonyított és súlya 1,1 t volt. [26] Az észak-amerikai skizoteria jellegzetes független vonala a székesegyház koponyája Tylocephalonyx. [7] [27]
Plio és pleisztocén
Európában a Schizotheriinae utolsó képviselői elhunytak a pliocénben, itt vannak a nemzetség legújabb képviselői Ancylotherium hozzárendelni. A chalicotheria egészen a pleisztocén koráig fennmaradt Afrikában és Kelet-Ázsiában. Az utolsó faj tehát eltűnt Afrikában Ancylotherium hennigi körülbelül 1,7 millió évvel ezelőtt. [28] Az utolsó ázsiai leleteket az Nestoritherium képviseli. Nagyon késő ázsiai helyszínek ismertek a kínai Gansu tartományban lévő Longdan [20], Huangjiwan mellett Zhen'an közelében, Shaanxi tartományban [29] és a Guangxi tartományban található Liucheng Gigantopithecus-barlangjában. [30] A mai leletek többnyire késői formájúak Hesperotherium hozzárendelt, amelyet legfeljebb 580 kg testméretre rekonstruáltak, és jellegzetesen rövid orra volt. [5] [27]