Éjszakai árnyék - biológia

Burgonya (Solanum tuberosum)

Nadragulya (Solanum) a nemesmadárfélék (Solanaceae) nemzetsége.

A nemzetség körülbelül 1000-2300 fajt tartalmaz. Rendszerint lágyszárú növények, amelyek egyenesen kúsznak, néha kúsznak is. A trópusokon is vannak lignifying fajok: cserjék és akár 20 m magas fák is.

A nemzetség jól ismert hasznos növényei a burgonya (Solanum tuberosum), a padlizsán (Solanum melongena) és a paradicsom (Solanum lycopersicum), de sok más faj létezik az ember számára, mint táplálék, gyógy- vagy dísznövény. Sok éjjeli madár mérgező az emberre, vagy mérgező részei vannak. Az ok többnyire különféle alkaloidok.

A nemzetség mérete miatt többek között a rendszer még mindig nagyon ellentmondásos. Például a paradicsom és a tamarilló régóta a saját nemzetségében van Lycopersicon illetőleg Cyphomandra osztályba sorolták, jelenleg ezek a csoportok a nemzetségfélék alárendeltjei.

leírás

Vegetatív tulajdonságok

Az éjjeli árnyékú fajok rövid életű vagy évelő lágyszárú növények vagy fás szárú növények, amelyek cserjékként, lianákként vagy fákként nőnek, és akár 20 méteres magasságot is elérhetnek, vagy eldőlnek vagy másznak. A szár tengelye egy szimpodiális elágazási sémát mutat, vagyis a szár tengelye a növekedés során egyre inkább másodlagos ágakra oszlik. Vannak futók, rizómák, göbök vagy fiókatestet alkotó képviselők. Néhány hajtás tüskés vagy szőrös, trichómákkal. Ez utóbbi nagyon sokféle lehet, vannak egyszerű, mirigyes, csillag alakú, faszerű vagy tengeri sünszerű elágazó formák. A tüskék általában a hajtásokon, a leveleken vagy a csészékön találhatók, lehetnek egyenesek vagy íveltek, vékonyak és tűszerűek, vagy tágabb az alapja. A levelek egyszerűek vagy összetettek, ültetettek vagy ritkábban ülnek. A levélszegély teljes, fogazott, karéjos vagy ívelt. Az összes éjjeli árnyékfaj levele váltakozik, de a levélállományok gyakran szemben vagy párban jelennek meg, amit a komplex növekedési minták okozhatnak. [1] [2]

Virágok és virágzatok

A virágzatok végesen, az ágak hónaljában, a levelekkel szemben vagy az ágakon kívül keletkeznek. Dichotóm vagy egytengelyűen elágazó, néha két-tíz, akár ritkábban 20-ig, de akár 300 virágig terjedő, burkolatszerű ernyőket is alkotnak. Gyakran fürtökbe vagy ernyőkbe rendeződnek, de sok fajban a virágzat egyszerű, fürtözött, kétágú szerkezetekké redukálódik.

A virágok túlnyomórészt kicsiek, ritkán magányosak, szinte kocsánytalanok vagy rövid szárúak, esetenként zigomorfak (monoszimmetrikusak). Az egynemű virágok nagyon ritkán fordulnak elő, általában a virágzat tövében teljesen biszexuális virágok találhatók, míg a külső virágok csak hím reproduktív szervekkel rendelkeznek, a kétkedvűség csak kivételes esetekben fordul elő. A virágzat többnyire ötszörös, de esetenként négyszeres, hatszoros vagy tízszeres. A harang alakú csésze öt csésze lebenyből vagy szegmensből áll, amelyek közül néhány a virágzási szakasz után megnagyobbodik. A corolla fehér, zöld, sárga, rózsaszín vagy ibolya színű, hiányzik belőle a trichomok belső gyűrűje, kerék alakú, széles harang alakú vagy kerék alakú. Tisztán harang alakú koronák, mint a Solanum fiebrigii csak nagyon kevés fajból ismertek. A corolla cső nagyon rövid, a szegélye ötszögű, erősen tagolt vagy kissé karéjos, a karéjak vagy szegmensek kiemelkednek vagy hátra hajlanak. A virágokat főleg pollengyűjtő méhek trágyázzák.

A női virágrészek két szőnyegből állnak, a petefészek kétkamrás, a nektárok hiányoznak. Az érintőceruza szőrtelen vagy trichómákkal borított, egyenes vagy ívelt, hengeres vagy a 2/3-ban az alapban megnagyobbodott, ritkán fordított ág alakú. Egyes fajokban a stílus dimorf, akkor egyszerre vannak rövid és hosszú stílusú virágok. A heg gömb alakú és nem lapított, nyereg vagy korong alakú és nem lapított. [1]

gyümölcs

biológia

A gyümölcsök lédús, nyálkás vagy húsos perikarpusú bogyók, kősejtekkel vagy anélkül, néha vannak eltérések, akkor a gyümölcsök lehetnek fásak vagy szárazak, felbukkannak és kapszulagyümölcssé válnak. A bogyók alakja általában többé-kevésbé gömb alakú, (5) 9-20 (35) mm átmérőjű, de néha még nagyobb is. A csésze a gyümölcsön marad, részben visszahajlik és/vagy megnagyobbodik. Általában 20–80 mag található egy gyümölcsben, de vannak olyan fajok is, amelyek gyümölcsenként legfeljebb 1600–1800 magot tartalmaznak. A magok korong- vagy vese alakúak, erősen behúzottak, 1,2–4 (ritkán legfeljebb 7 vagy 8) mm hosszúak, általában kissé gödrösek. Az embrió erősen spirál alakú, a sziklevelek rövidebbek, mint az embrió többi része, az endospermium bőséges. [1]

Elterjedés és élőhelyek

Az éjjeli árnyak világszerte elterjedtek, az Északi-sark közelében lévő területek kivételével. A sokszínűség és az endemizmus központjai főleg az Andokban, valamint Észak-Amerikában és Mexikóban, Közép-Amerikában, Brazília keleti részén, a Karib-térségben, Ausztráliában, Afrikában és Madagaszkáron találhatók.

Ezen elterjedési területeken belül az éjjeli kagylók sokféle élőhelyhez alkalmazkodtak. 0–4500 m tengerszint feletti magasságban fordulnak elő, és szélsőséges környezeti feltételekkel rendelkező területeket is laknak, például sivatagokat és esőerdőket. [3]

Kromoszóma száma

A nemzetség mérete és az olykor nem egyértelmű szisztematika miatt még mindig nincs teljes tanulmány a nemzetségen belüli kromoszómák számáról. A vizsgált fajok többségének azonban az alap kromoszómaszáma $ x = 12 $, ezért $ 2n = 2x = 24 $. A poliploidia nagyon gyakori, ezért vannak olyan képviselők, akiknek a kromoszóma halmaza $ 2n = 4x = 48 $, $ 2n = 6x = 72 $ és $ 2n = 8x = 96 $. Kivételt képez az ausztrál szakasz hét ismert faja Archaesolanum $ x = 23 $ értékkel, Solanum bullatum $ n = 15 $ és Tehén tőgy növény $ n = 11 $ értékkel. [1]

Szisztematika

Belső rendszer

A morfológiai jellemzők alapján a legelterjedtebb szisztematika William D'Arcy által 1972-ben létrehozott és 1991-ben kibővített szisztematika. A nemzetséget a következő hét alnemzetségre osztja. Ezeket az alműfajokat kezdetben 52-re, a kibővített rendszerben pedig 64 szakaszra osztották. Armando Hunziker 2001-es "A Solanaceae nemzetségei" című műve D'Arcy 1972-es szisztematikájára hivatkozik, de az újabb morfológiai munka miatt nem veszi át az összes szakaszt, és átrendezi a műfajon belül más részeket. A Leptostemonum alnemzetség esetében Hunziker D'Arcy (22 szakasz), Whalen (33 csoport) és Nee (10 szakasz) osztályozását tárgyalja, külön osztályozás meghatározása nélkül. Az alábbi felsorolás bemutatja a nemzetség Hunziker státus szerinti besorolását. [1]

  1. Solanum al. Archaesolanum Marzell
  2. Solanum al. Bassovia (Aubl.) Keserű
  3. Solanum al. Leptostemonum (Dunal) Keserű
  4. Solanum al. Lyciosolanum Keserű
  5. Solanum al. Minon Raf. (D'Arcy 1972 és Hunziker 2001 után. Brevant körül (Seithe) D'Arcy) Szekciók Brevantherum, Holophylla
  6. Solanum al. Burgonya (G. Don) D'Arcy szakaszok Petota, Neolycopersicon, Dulcamara, Glaucophyllum, Basarthrum, Jasmine solanum, Rhychant körül
  7. Solanum al. Solanum Szakaszok Négyszögű, Benderianum, Afrosolanum, Lemurisolanum, Macronesiotes, Solanum, Episarcophyllum, Delitescens, Capanulisolanum, Geminata, Pseudocapsicum, Chamaesarachidium

Hunziker szerint a szakaszok az egyik alfajba való besorolás nélkül maradnak Herpystichum, Herposolanum, Cyphomandropsis és Regmandra. Amiket D'Arcy szakaszként ír le Normania Hunziker után ismét önálló nemzetség státuszt kap.

Lynn Bohs 115 éjjeli árnyék fajon végzett ndhF-adatok filogenetikai vizsgálata során kiderült, hogy a D'Arcy által használt alnemzetségek egy része nem monofiletikus. Eredményeik szerint a Solanum nemzetség tizenkét nagy kládra osztható. D'Arcy rendszerével ellentétben a paradicsom (Lycopersicon), Tamarillos (Cyphomandra), Normania és Triguera mint a műfajon belüli szakaszok Solanum figyelembe vett.

  1. Thelopodium klád
  2. Regmandra klád
  3. Arachaesolanum klád
  4. Normania klád
  5. Afrikai, nem szúrós klád
  6. Burgonya klád
  7. Morelloid/Dulcamaroid klád
    1. Morelloid klád
    2. Dulcamaroid klád
  8. Wendlandii/Allophyllum klád
  9. Cyphomandra klád
  10. Geminata klád
  11. Brevantherum klád
  12. Leptostemonum klád

E vizsgálatok alapján egyrészt még nem lehet végleges szisztematikát kidolgozni, egyrészt azért, mert a kládok közötti kapcsolatokat az eredmények nem tudják egyértelműen meghatározni, másrészt az eredményeket más gének megfelelő vizsgálataival, valamint morfológiai és biokémiai tulajdonságaikkal kellene megerősíteni. [4]

Növénytörténet

A nemzetséget először Carl von Linné írta le Species Plantarum című művében 1753-ban; a nemzetség neve alatt összesen 22 fajt sorolt ​​fel Solanum, főleg európai és amerikai fajok. [5] Többek között Dillenius 1732-ből származó munkájára hivatkozott. Az ezt követő időszakban az e nemzetséghez rendelt fajok száma folyamatosan nőtt. Az első kísérletet a nemzetség szakaszokra bontására Michel Félix Dunal 1852-ben mutatta be. A kiindulópontok olyan morfológiai jellemzők voltak, mint a portok alakja és a tüskék (nem) jelenléte. Georg Bitter egy további felosztást mutatott be 1919-ben, de ugyanazokra a tulajdonságokra utalt, mint a Dunal.

Az Almuth Seithe által 1962-ben bevezetett nemzetség közötti megkülönböztetés nem portokokra és tüskékre, hanem kizárólag a trichómák morfológiájára vonatkozott. Ezt a rendszert 1970-ben S. Danert kibővítette a hajtástengely és a hajtás elágazási sémájának jellemzőivel. Mindezek a tulajdonságok képezték az alapját a nemzetség szisztematikájának, amelyet 1972-ben alapított William D'Arcy, és a nemzetséget hét alfajra osztotta fel, amelyek sokáig a leggyakrabban használt rendszerek voltak. D'Arcy 1991-ben kibővítette rendszerét további szakaszokkal, és átnevezte az egyik részt, a műfaj másik vázlatát 1999-ben Michael Nee mutatta be. Armando Hunziker hivatkozik 2001-ben megjelent könyvében A Solanaceae nemzetségek a D'Arcy által 1972-es státusszal végzett besoroláshoz, de kisebb változtatásokat hajtott végre annak érdekében, hogy a legújabb tudományos eredményeket felvegye az osztályozásba. D'Arcy munkájának fő hátránya, hogy bár megnevezte az alnemzetségek jellegzetes fajait, szisztematikájának szakaszait és sorozatait, nem adta meg a még felsorolt ​​fajok teljes listáját, sem a tipikus jellemzőket.

2004 óta a Lynn Bohs (Utahi Egyetem), Sandra Knapp (Természettudományi Múzeum, London), Michael Nee (New York-i Botanikus Kert) és David Spooner (Wisconsini Egyetem) által vezetett kutatócsoportok a nemzetség új, teljes monográfiáján dolgoznak. A közös projektet az US National Science Foundation finanszírozza. [6] E munka fontos eredményeként Lynn Bohs 2005-ben kladisztikus kritériumok szerint felosztást hozott létre, amely összesen tizenkét fő kládot ír le a nemzetségen belül. [1] [7] [4]

A név eredete

A nighthade név az ónémet nyelvből származik varrás scato vagy közép-középnémet varrat alakja tól től. A név értelmezésére több elmélet létezik. Egyrészt az „éjszakai árnyék” jelentheti a fekete éjjeli árnyék sötét bogyóit, másrészt a növények gyógyhatása is lehetséges levezetés. Brunfels Ottó 1532-ben írt Contrafayt Kreüterbuch: „Ezt a gyógynövényt más módon is fel lehetne használni, a boszorkányok által az emberek által okozott károk és az olykor fehér, még mindig a károkozás lehetősége ellen, nem különösebb babona és varázslat. Ezért lenne sonderheyt Nadragulya "[8] Johann Christoph Adelung (1808) a név eredetét a növények virágai okozta fejfájással (károkkal) összefüggésben látja, amelyek éjszaka erősen illatosak. [9]

A név Solanum Linné más szerzőktől vette át, az akkori jelentésbe beletartozott többek között a halálos éjszaka (Atropa), Paprika (Paprika növény), Tövis alma (Maszlag), Hólyagcseresznye (Physalis) és az éjjeliSolanum). Egyes esetekben azonban teljesen más növénycsoportok is ennek a névnek voltak alárendelve, például csodavirágok (Mirabilis), Bogyók (Párizs) és pépesmag (Phytolacca). A tudományos név, valamint a német név eredete nem tisztázott. A latinhoz való kapcsolódás Sol (Nap), amelyet egyes szerzők emlegetnek, nem tételezhető fel pontosan. A latinból levezetés valószínűbb sōlārī (kényelem, megnyugtatás), amely jelezheti az éjjeli kagyló család alacsony dózisainak gyógyhatásait. [10]