A bálna agyának sajátosságai

írta Prof. Dr. Klaus Wächtler | WuM | Hannover | 2005. január 19

Előadás bemutatókkal

Prof. Dr. Klaus Wächtler
Állattani Intézet, Hannoveri Állatorvostudományi Egyetem
Előadás 2005. január 19-én, szerdán
a Hannoveri Állatorvostudományi Egyetemen,
Anatómiai Intézet előadóterme

A palackorrú delfin agy oldalnézete (Langworthy után)

Összegzés

- 1. Bemutatkozás
  - 1.1. Elsődleges és másodlagos tengeri állatok
- 2. bálnák
  - 2.1. Eredet és rendszer
  - 2.2. Megjegyzések az anatómiáról
    - 2.2.1 Test alakja
    - 2.2.2. bőr
    - 2.2.3. méret
    - 2.2.4. csontváz
    - 2.2.5. koponya
    - 2.2.6. agy
- 3. Bálnaagyak
  - 3.1. Agysúlyok ehhez képest
  - 3.2. A bálna agyának anatómiája
    - 3.2.1. Az alrendszerek áttekintése
    - 3.2.2. A szaglási rendszer csökkentése
    - 3.2.3. Ízérzet
    - 3.2.4. Optikai rendszer
    - 3.2.5. Akusztikus rendszer
    - 3.2.6. Egyéb különlegességek
- 4. Következtetés
  - 4.1. Az ellenkező példa: a manátok alacsony fokú cefalizációja

1. Elsődleges és másodlagos tengeri állatok

1. ábra: Szárazföldi emlősök - visszatérés a szárazföldről a tengerre, Heintzből és Störmerből módosítva

A legtöbb állat elsődleges tengeri állat. A legsikeresebb szárazföldi lakosok a rovarok, pókfélék, néhány fatörzs, tüdőcsigák, hüllők, madarak és emlősök. Csak néhány csoport tért vissza többé-kevésbé teljesen a tengerbe (1. ábra).

Ebben a táblázatban, amelyet ki kellene egészíteni néhány rovarral és atkával, valamint a tetrapodák csoportjából egy tengeri békával, a Rana cancrivorával (Remmert 1992), csak a bálnák és a lamantinok lettek tiszta tengeri állatok (2. ábra). Minden más a tengerben vagy a tenger közelében táplálkozik, gyorsan tud úszni és mélyen merülni, de legalább a szaporodás során a szárazföldön tartózkodástól függ.
Ezen a ponton a bálnákról és az agyukról kell szólnia. Előtte azonban néhány megjegyzés a bálna építési tervének sajátosságairól.

2. bálnák
2.1. Eredet és rendszer

2. ábra: Másodlagos tengeri állatok különböző tetrapod rendekből

A bálnák mintegy 60 millió évvel ezelőtt kerültek elő az ősökből az ó-harmadkorban, akik összekapcsolják őket a mai hasított állatokkal, különösen a vízilóval. Rövid lábú szakaszokban, amelyek bizonyos mértékben hasonlítottak a krokodilokra és a sekély partvidékeken éltek, tengeri állatokká váltak, akik már nem élhetnek szárazföldön, bár tüdő lélegzőik maradtak.
Jelenleg 40 nemzetségben és 14 családban mintegy 86 fajt képviselnek, és általában két hosszú, külön alrendszerként kapcsolódnak az ősbálnákhoz (Archaeoceti), a fogazott bálnákhoz (Odontoceti) és a baleen bálnákhoz (Mysticeti) (4. ábra). E három csoport fontos közös vonása a fülkapszula (tympanoperioticum) szerkezete, amely porcelánszerű csontanyagból áll, az utóbbi időben a bálnákat zsír- és kötőszövetpárnák veszik körül, és nem olvasztják össze a koponyával.
Mivel minden bálna fogai legalább embrionálisak lehetnek, a fogászati és a baline bálnák elválasztását egyes taxonómusok ma kevésbé alapvetőnek tartják. A jelenleg ismert anatómiai, genetikai és biokémiai hasonlóságok kiértékelése után Klima (2004) javasolja az 5 csoportra (valószínűleg szupercsaládokra) való felosztást (3. ábra)

A bálnák osztályozása az éghajlat alapján (2004)

2.2. Megjegyzések az anatómiáról
2.2.1. testalkat

Nem véletlen, hogy a cetféléket közismerten bálnának hívják, és egyes tengeralattjárók íj területén hasonlítanak a spermiumbálnákra: a bálna alakja ideális a vízben való mozgáshoz. A keresztirányú farokúszó (fluke), mint erőteljes hajtószerv, a hátsó uszony (uszony) és egy hatalmas olajteknő a homlokon, a spermaceti szerv vagy a dinnye (lásd alább) hasznos neoplazmák ebben az összefüggésben, anélkül, hogy megfelelnének az emlősök tervrajzának.

A feszes, rugalmas bálna bőr, a felületesen összekapcsolódó papillákkal és az alatta lévő masszív szigetelő zsírréteggel minimalizálja a örvények kialakulása miatti súrlódási veszteségeket, és a bionisták helyesen csodálják. Az emlősök fontos jellemzője a szőrzet néhány szőrszálra csökken. Ennek eredményeként az ektoparaziták már nem olyanok, mint régen ”. Míg a fókabőrben lévő tetvek bizonyos adaptációk segítségével tengeri rovarokká váltak, a külsőleg hasonló bálnatetvek vágott lábuk miatt „tengeri rákok”.

A bálnák testhossza 1,50 m és 33 m között van, az ember méretétől az úszó szigetig. Az arányokat a 8. ábra mutatja. A 30 m hosszú kék bálna súlya 130 tonna. Megfelel pl. B. négy dinoszaurusz, 1600 ember vagy 30 elefánt súlya.

2.2.4. csontváz

A csontvázban sok minden más, mint a szárazföldi emlősöknél. Az eredetileg mozgatható kapcsolat a fej és a csomagtartó között merevvé válik. Az elülső végtagok gyakran hosszúkás ujjakkal uszonyokká válnak. A hátsó végtagok és a medence a gerinctől elválasztott apró maradványokra redukálódik. A végső bálna egyetlen csigolyája a gerinc közepétől 16 kg. Ilyen csontváz esetén a sodródás végzetes lesz.

2.2.5. koponya

Míg a bálnák eddig röviden figyelembe vett speciális képződményei mind a vízi élővilághoz való alkalmazkodásként magyarázhatók, az agynak a szárazföldről való elhagyása óta történő megnagyobbodása nehezebben igazolható. Az agy egészének progresszív fejlődésének legalább egy fontos impulzusa az erőteljes kommunikációs és helymeghatározó rendszer kialakítása, differenciált hangképzéssel és hangérzékeléssel. A meghatározó érzékszerv a nagy központi reprezentációjú hallás (lásd alább).

3. Bálnaagyak
3.1. Agysúlyok ehhez képest

3.2. A bálna agyának és érzékszerveinek anatómiája

Szaglóérzék

Míg a szaglórendszer perifériás részei teljesen eltűnnek a fogazott bálnákban, a szaglótraktus látható marad. Érdekes azonban, hogy a szagló agy központi részén elhelyezkedő részek, mint például a szagló tuberkulózis és a septum magok, minden bálnaagyban megmaradnak. Finom terminális ideg is kimutatható marad. A szaglóideg-redukció hatással van a koponya szerkezetére is, például egy palackorrú delfin és egy makroszmatikus összehasonlítása, pl. B. egy szarvas vagy egy szarvasmarha mutat. Az ízérzék fejlődésének különböző értékelései vannak. Az ízlelőbimbók a delfinnyelven öt-nyolc V alakú mélyedésben észlelhetők, de egyértelmű idegellátás nélkül. A VII és IX agyidegek nem redukálódnak, és megfelelő talamuszmag is jelen van. Néhány díjlovaglási teszt azt sugallja, hogy a delfinek képesek megkülönböztetni a vízben oldott anyagokat.

Optikai rendszer

A folyó delfinek nagymértékű csökkenése kivételével (a Gangesz delfin gyakorlatilag vak) a cetfélék szeme jól fejlett. Különösen a mély merülésű fajokban erős kötőszöveti kapszulák veszik körül őket, hogy megvédjék őket a nagy nyomástól. Nagyon nagy, erős függelékekkel rendelkező ganglionsejtek terjednek el a retinában. A retinából való optikai vetület láthatóan kizárólag ellentétes. Az okkulomotoros ideg meglehetősen gyengén fejlett. Az oldalsó térdpúp a diencephalonban nincs rétegszerkezettel. A középagyban a felső mag (optikai vetítési terület) kisebb, mint az alsó mag (akusztikus vetítési terület). A vizuális kéreg az agyban nem - az emlősöknél szokásos módon - az occipitalis pólusnál található, hanem tovább.

Akusztikus rendszer

4. A víz progresszív agyi fejlődésének ellenpéldája: a manátok

Végül röviden áttekintjük a tisztán tengeri emlősök második csoportját, amelyet csak négy faj képvisel az amerikai (manátusok) és az ázsiai partvidéken (dugong). Távoli rokonságban vannak az elefántokkal és növényevőként élnek a sekély parti vizekben. Agyfejlődésük jelentősen különbözött: a szaglási rendszer nem csökken, az agy súlya abszolút és viszonylag észrevehetően alacsony, a telencephalont alig barázdálják és szokatlanul széles kamrák hatják át (ábra).

Ajánlott irodalom

AROYAN, J. L. (2001): A hallás háromdimenziós modellezése Delphinus delphis-ben. J. Acoust. Soc. A. 110, 3305-3318

BUTLER, A. B. és W. HODOS (2005): Összehasonlító gerinces neuroanatómia. Evolúció és alkalmazkodás. John Wiley & Sons, Weinheim.

FRIEDL, W. A., P. E. NACHTIGALL, P. W. B. MOORE, N. K. W. CHUN, J. E. HAUN, R. W. HALL és J. L. RICHARDS (1990): Taste Reception in the Pacific Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus Gilli) and the California Sea Lion (Zalophus Californianus). in: J. A. THOMAS és R. A. KASTELEIN (szerk.): A cetfélék szenzoros képességei; Laboratóriumi és terepi bizonyítékok. Plenum Press, a NATO Tudományos Ügyosztályával, N.Y., L., 447-454

GNONE, G., T. MORICONI és G. GAMBINI (2006): Alvási viselkedés: Aktivitás és alvás delfinekben. Természet, Lond. 441, E10-E11

HAGNER, M. (2004): Ötletes agyak. Az elit agykutatás történetéről. Wallstein Verlag, Göttingen.

HOF, P. R., R. CHANIS és L. MARINO (2005): Kortikális komplexitás a cetfélék agyában. Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 287A, 1142-1152

MANGER, P. R. (2006): A cetfélék agystruktúrájának vizsgálata egy új hipotézissel, amely korrelálja a termogenezist a nagy agy evolúciójával. Biol. Rev. 81, 293-338

MARINO, L. (2004): Cetacean Brain Evolution: A szorzás komplexitást generál. IJCP 17., 1–16

MARINO, L., K. D. SUDHEIMER, W. A. MCLELLAN és J. I. JOHNSON (2004): A fonó delfin (Stenella longirostris orientalis) agyának neuroanatómiai szerkezete mágneses rezonancia képekből. Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 279, 601-610

MARINO, L., K. D. SUDHEIMER, D. A. PABST, W. A. MCLELLAN, S. ARSHAD, G. NAINI és J. I. JOHNSON (2004): A csecsemő palackorrú delfin (Tursiops truncatus) agyának anatómiai leírása mágneses rezonancia képekből. Vízi emlősök 30, 315-326

MARINO, L., D. SOL, K. TOREN és L. LEFEBVRE (2006): Korlátozza-e a búvárkodás az agy méretét a cetfélékben? Mar. Mamm. Sci. 22, 413-425

RIDGWAY, SH, D. HOUSER, JJ FINNERAN, D. CARDER, M. KEOGH, W. VAN BONN, C. SMITH, M. SCADENG, D. DUBOWITZ, R. MATTREY és C. HOH (2006): Funkcionális képalkotás a delfin agy anyagcseréje és a véráramlás. J. Exp. Biol. 209, 2902-2910

OELSCHLÄGER, H. A. és J. S. OELSCHLÄGER (2001): Agy. in: W. F. PERRIN, B. WÜRSIG és J. G. M. THEWISSEN (szerk.): A tengeri emlősök enciklopédiája. Academic Press, San Diego; 133-159, pp.

WESTHEIDE, W. és R. M. RIEGER (2003): Különleges állattan. 2. rész: gerinces vagy koponya állatok. Spectrum Akadémiai Kiadó, Heidelberg.