Húrférgek - biológia

Paragordius tricuspidatus Dél-Franciaországból

A Húr férgek (Nematomorpha) a moltos állatok (Ecdysozoa) törzse. Tudományos neve az ókori görög νῆμα-ból származik nema "Menet" és μορφή morph "Alak". Ennek a csoportnak a több mint 320 faja főleg édesvízben él, de néhány a tengerben is megtalálható. A halványfehér - szürkésfekete, néha barnás - vöröses színű férgek általában nagyon hosszúak és rendkívül vékonyak; akár két méter szélsőséges hosszúság is elérhető Gordius Fulgur; az állatok szélessége legfeljebb három milliméter.

A húrférgek fiatalkori formái paraziták. Van egy fúróberendezésük, amellyel be tudnak fúrni a gazdába (általában egy rovarba). A felnőtt állatok csak a petesejtek miatt hagyják el a gazdaszervezetet, és ekkor férgek halmazaként találhatók meg, különösen a patakokban.

Kutatástörténet

A húrférgek az állatok csoportjába tartoznak, amelyeket a kutatások során eddig nagyrészt figyelmen kívül hagytak. Ennek megfelelően keveset tudunk erről az állatcsoportról más taxonokhoz képest. Egy húrférget először világosan megemlítettek a Historia Animalium (1551–1587) Conrad Gesner. Ebben a műben a madárférgeket népszerű nevük után nevezte el Víziborjú vagy latinul as Vitulus aquaticus. Ebben a pillanatban a tipikus kétrészes elnevezés még nem volt kidolgozva, erre a jól ismert 10. kiadásban került sor. Systema Naturae Carl von Linné 1758. A férgeken belül egy állatot is kijelöl a névvel Gordius aquaticus egyet a gordiuszi csomóról neveztek el. Aldrovandus idézetére hivatkozott, aki a 17. század elején férgek gömbjét hasonlította össze a görög mitológia híres csomójával.

A következő években a nemzetség Gordius a szabadon élő húrférgeket és a rovarok parazita formáit egyaránt kijelölték; utóbbiakat a szabadon élő rovarok azonosították 1788-ban Gordius-Fajok Filaria hasított. Azonban csak egy sor új megfigyelés segítségével sikerült tisztázni, hogy a bélszálak azonosak-e a szabadon élő férgekkel. Például F. Dujardin 1842-ben megfigyelhette, hogyan vezetett át egy madárféreg egy rovartól a nyílt vízbe. Elnevezte ezt az újonnan felfedezett állatot Mermis és elmagyarázta, hogy ennek a féregnek legalább parazita és szabadon élő fejlődési fázisa van. Hogy a Mermis de nem a Gordius-A fajokhoz tartozó, akkor még ismeretlen volt, csak 1886-ban sorolták be fonálféregbe (ma a Mermithidae családba). 1849-ben és 1851-ben E. Grube és J. Leidy is felfedezhette a húrférgek morfológiailag eltérõ lárváit. Körülbelül ugyanebben az időben jelentek meg az állatok belső anatómiájáról szóló első cikkek (F. Dujardin 1842, A. A. Berthold 1843, G. Meissner 1856).

1847-ben Friedrich Heinrich Creplin leírta a húrférgek második nemzetségét, amelyet ő Chordodes hívott; A. E. Verrill (1879) írta le elsőként a tengerben élő madzagférget, amelyről a nevét is kapta Nectonema mozgékony kapott. Ezeket a tengeri férgeket F. Vejdovsky egyesítette 1887-ben a "Gordiacea" -val, hogy létrehozzák a Nematomorpha-t. A 19. század végén számos új faj került fel, amelyeket főleg a világ különböző tájaira tett expedíciók során találtak meg. Camerano, a csoport egyik legsikeresebb szerkesztője ennek megfelelően vett részt 1897-ben Parachordodes és Paragordius két új nemzetség, az összes többi általános név a 20. század folyamán került fel.

Az állatok anatómiájának részletesebb ismerete csak a 20. század második felében nyert, amikor szövettanilag és transzmissziós elektronmikroszkópia (TEM) segítségével különféle húrférgeket vizsgáltak. A pásztázó elektronmikroszkópia (SEM) elengedhetetlen eszközzé vált az állatok azonosításában és meghatározásában. A mai leghíresebb nematomorf kutatók közé tartozik Andreas Schmidt-Rhaesa, aki Bielefeldben dolgozik és elsősorban a húrférgeken belüli evolúciós kapcsolatokat akarja tisztázni, valamint Ben Hanelt (Lincoln, USA), Fred Thomas (Montpellier, Franciaország) és Cristina de Vilalobros (La Plata, Argentína).

A húrférgek anatómiája

Felnőtt férgek anatómiája

A húrférgek felépítése nagyon hasonlít a gömbférgekhez, amelyek testvércsoportját képviselik. A test hosszúkás, forog és szegmentálatlan. Extrém esetekben a test hossza legfeljebb két méter; a legtöbb fajban azonban átlagosan öt-tíz centiméter. Az átmérő olyan 0,5-3 milliméter.

Mind a tengeri Nectonema-Fajok, valamint édesvízi, mint limnic a kijelölt fajok egyértelmű szexuális dimorfizmust mutatnak:

A nőstények testhossza szinte minden fajnál meghaladja a hímekét.
Nőstényein Nectonema-Fajok hátsó vége lekerekített, a hímeknél a hátsó rész keskeny és lefelé hajlik. Mindkét nemnél a genitális nyílás a terminális végén van.
Az édesvízi fajok nőstényeinél is a nemi nyílás mindig a hátsó végén van, a hímeknél azonban a hasi oldalon. A fajok mintegy felében a hímek hátsó vége is két lebenyszerű futóra oszlik, amelyeket farokrésnek neveznek. A külső bőrréteg, a kutikula struktúrái mellett a dicséretek közötti különbségek az egyik legfontosabb jellemzők a fajok közötti megkülönböztetéshez.

A legtöbb húrféreg elülső része lekerekített, de "levágható" vagy hegyes is. Sok fajra jellemző a fehér csúcs és az azt követő sötét gyűrű, amely mögött a tényleges testszín kezdődik.

Az állatok külső burkolata egy külső rétegből áll, amely nem sejtekből áll, a kutikulából, az alatta lévő hámból és egy izomsejt rétegből, amely kizárólag hosszanti izmokból áll:

Kemény csontváz nem létezik húrférgekben; funkcióját egy úgynevezett hidrosztatikus csontváz veszi át, amelyet a testüregben, a pszeudocoelben lévő nagy folyadéknyomás képez. A kutikula a hosszanti izmok antagonistájaként működhet, és ily módon lehetővé teszi a kígyózó mozgásokat, amelyekkel a férgek mozognak.

A húrférgek idegrendszere a bél körüli ideggyűrűből áll, amely az állatok agyát képezi, az állatok fej végén, egy hasi medulláris zsinór, amelyből idegszálak nyúlnak az izomsejtekig, és egy ganglion a végbélnyílás nyílásának területén (kloákás ganglion). Különösen az állatok elején és hátul vannak egyszerűen felépített érzékszervek, a szenzilla. A fény érzékelését a kutikula alatt fekete pigmentréteggel bélelt gödröcskék teszik lehetővé, amelyek ezen a ponton átlátszók.

A belek minden fajban és minden életszakaszban nagyrészt visszafejlődtek, és nem használják táplálék felvételére; A száj és a végbélnyílás többnyire nem létezik. Még nem világos, hogy a bélnek továbbra is van-e fontos funkciója; Valószínűleg egyes típusok kiválasztására szolgál, és ott tápanyagokat is tárolnak. A lárvákat és a fiatal férgeket az epidermisz táplálja, a felnőtt férgek nem esznek. Különleges kiválasztó szervek nem léteznek a húrférgekben.

A külső izomréteg és a belek és annak függő hevederei között folyadékkal töltött üreg és egy kollagénrostokból álló mátrix található, amelyet testüregnek neveznek. Mivel ezt nem fedi le egyetlen réteg (általában coelom néven emlegetik), a testüregnek ezt a formáját pseudocoel-nek hívják. Édesvízi fajokban a testüreget oldalsó szövetszárnyak osztják egymás mögött „zsebekre”, amelyekben csíra szövet található. Az állatok külön nemek, és - kivéve Nectonema-Faj párosított petefészek és herék. Mindkét nemnél a nemi csatornák a kloakába nyílnak, vagyis a belekkel nyíló ízületi testbe.

A lárvák anatómiája

A húrférgek lárváinak teljesen más a felépítése, mint a kifejlett férgeknek. Általában 50 és 150 mikrométer közöttiek, és egy elülső szakaszból állnak, amelynek kifordított szájkúpja és hasa van, amely a bél maradványain kívül egy nagy nyálmirigyet is tartalmaz. Ezt a két testrészt membrán (septum) választja el egymástól.

A nyálmirigy hosszú járaton keresztül kapcsolódik a száj törzsszerű kúpjához. Ez kiküszöbölhető az elülső testben lévő izmok által létrehozott hidrosztatikus nyomással, amelynek elülső részén fúrószerkezet, valamint oldalirányú tüskék találhatók, amelyek lehetővé teszik a behatoláshoz szükséges horgonyzást a gazda szövetében.

elterjedése és élőhelye

Az Antarktisz kivételével minden kontinensen húrférgeket észleltek. Az eddig ismert fajok valószínűleg csak a ténylegesen létező fajok egy részét képviselik, és további felfedezések várhatók, főleg a trópusoktól és a szubtrópustól. Körülbelül 100 faj ismert Európában, az egyes képviselők megtalálhatók a kapcsolódó szigeteken is, mint például Madeira, Tenerife vagy a Shetland-szigetek. Az afrikai fajok nagy része a Kongói Köztársaságból származik, a kontinens nagy részét még nem gyűjtötték össze ezeken az állatokon. Ennek megfelelően a körülbelül 70 ismert faj valószínűleg csak az afrikai spektrum részét képezi. Ázsia, ahol körülbelül 100 faj ismert, szintén nagyrészt be nem szedett. Eddig hét fajt találtak Ausztráliában és hatot Új-Zélandon, körülbelül 70 fajt ismertek Dél- és Közép-Amerikából, és csak 16. A nemzetségnek négy tengeri faja is van Nectonema, amelyeket különböző tengerpartokon, a Földközi-tengeren, a Csendes-óceán északnyugati részén, Új-Zéland partjain és az Atlanti-óceán déli részén találtak.

Az édesvízi fajok kis tócsákban, medencékben, patakokban, folyókban, sőt tavakban és nedves talajokban élnek. Feltételezhető, hogy ezeken a vizeken való eloszlásuk kevésbé függ az állatok preferenciáitól, mint azoktól a vizektől, amelyekbe gazdáik behozzák őket. A kis víztestek, például a tócsák kiszáradása zsákutcát jelenthet a húrférgek számára; egyelőre nem tisztázott, hogy lehetséges-e itt a gazdák sikeres párzása és fertőzése.

A tengeri fajok szabad úszást (pelagikusan) élnek leginkább az árapályövezetben.

Életmód, szaporodás és fejlődés

A felnőtt húrférgek csak szaporodás céljából hagyják el gazdáikat, és ebben a felnőtt korban semmilyen ételt nem esznek. A nagyon aktív hímek megkeresik a nőstényeket, akik általában alig mozdulnak el a kilépés helyéről. Amikor két partner megtalálta egymást, a hím szoros hurokba tekeredik a nőstény hátsó vége körül, igazi párzási golyókat létrehozva. A nem tenyésztett spermiumok vagy spermiumcsomagok (spermatophorák) továbbadása a húrférgekben kopulációval történik; ezt a kloakán kihajtható sörteköteg (cirrus) teszi lehetővé. A spermiumokat általában még a nőstényben tárolják, mielőtt a belső megtermékenyítés megtörténne. Míg a hímek általában a kopuláció után azonnal elpusztulnak, a húrférgek nőstényei több, egyenként 40-50 mikrométer átmérőjű tojást raknak hosszú ívkötőkbe, amelyek növények vagy más víz alatti tárgyak köré vannak tekerve. A nőstények ezután ezen ívósorok körül fekszenek, és ebben a helyzetben maradnak. A tengeri fajok egyesével tojják a petéiket a nyílt vízbe.

A kikelő lárvák vagy passzívan jutnak be a gazdaszervezetbe, amikor megeszik őket, vagy az ásványi hártyáknál vagy más puha foltoknál ásnak a gazdába. Ha a lárvák nem találnak megfelelő gazdát, állandó stádiumot (cisztát) alkotnak, és így több mint egy hónapig képesek túlélni a kiszáradást vagy más kedvezőtlen környezeti feltételeket. Cisztaként csak passzívan léphetnek be a gazdaszervezetbe, vagyis amikor esznek.

Megfelelő gazdaszervezetben a lárva valószínűleg átszúrás útján változik meg, amelynek során az elülső test kemény részei teljesen ki vannak hullatva. Ezután az állat felnő, és főleg a tápanyagokat szívja be gazdája zsírtartalmából a bőrén keresztül. Nem megfelelő gazdaszervezet (például csiga) esetén a ciszták ismét kialakulhatnak, amíg az állatot egy ragadozó rovar, például imádkozó sáska meg nem eszi. Ennek eredményeként a húrférgek élősködhetnek a vízzel nem érintkező állatokon. Akik a tengerben élnek Nectonema-A fajok láthatóan csak a decapodákban parazitálnak, például garnélarákokban találhatók Pandalus montagui, a remete rák Anapagurus hyndmanni és a rákot Rák irrogatus. Az édesvízi fajok a földi bogarakat (Carabidae), a borzalmakat (Mantoptera) és a hosszú orrú borzalmakat (Ensifera) részesítik előnyben házigazdaként, de szitakötőkben (Odonata), pókokban (Araneae), szüretelőkben (Opiliones), százlábúakban (Myriapoda) és piócákban is előfordulnak. (Hirudinea) talált. Eddig nem ismerünk húrférgeket hymenopterákból (Hymenoptera) vagy lepkékből (Lepidoptera).

Röviddel az ifjúság fejlődésének vége előtt a madárféreg olyan módon befolyásolja gazdáját, hogy kényszeresen keresi a vizet. Figyelembe veszik a hormonális hatásokat, valamint a parazita kiterjedt kiszáradását. 2005-ben egy David Biron kutató által vezetett csoport a sáska agyában képződő fehérjék alaposabb vizsgálata során többet megtudott a hatásmechanizmusról. A húrférgek bizonyos neurotranszmitter-szerű anyagokat és molekulákat alkotnak, amelyek kiváltják a programozott sejthalált (apoptózist) az idegsejtekben. Ezenkívül a parazita felszabadít bizonyos növekedési faktorokat, amelyek közvetlenül befolyásolják a gazda agyának fejlődését. Úgy tűnik azonban, hogy maga a gazdaállat is egyre inkább termel bizonyos fehérjéket, amelyek állítólag védelmet nyújtanak a parazita ellen, mivel sokkal kevésbé termelődnek nem fertőzött állatokban. Ez a felfedezés nemcsak betekintést nyújt a parazita-gazda kapcsolatokba, hanem azt is megmutatja, hogy a húrférgek közvetlen hozzáférést kaphatnak gazdáik központi idegrendszeréhez.

A vízben a nemi érett húrférgek a végbélnyíláson vagy az ízületi membránon keresztül egy utolsó vedlés után hagyják el a gazdaszervezetet, hogy szexuális partnert keressenek a nyílt vízben. A házigazdák többnyire a férgek távozása után halnak meg, de vannak, akik tovább élnek.

Sok faj esetében az életciklus egy kicsit bonyolultabb, és egy köztes gazdán halad át, amely különbözik a végső gazdától. Míg a végleges gazdaszervezet mindig az ízeltlábúakhoz tartozik, gerincesek, például halak vagy a kétéltűek fiatalkori szakaszai is használhatók közbenső gazdaként.

A nemi érettség kezdetétől függően az életciklus időtartama két hónap és több mint egy év között van.

Húr férgek és emberek

Ritka esetekben a húrférgek megtámadhatják az embereket is, akik aztán hibás gazdaszervezetek; különösen a belekben és a húgycsőben találhatók, de úgy tűnik, hogy nem okoznak kárt.

A húrférgek szisztematikája

A húrférgek szisztematikus helyzete

A húrférgek képviselik a gömböcskék testvércsoportját (Nematoda), amelyek számos tulajdonsággal rendelkeznek, beleértve a kutikula felépítését, valamint a körkörös izmok és csillókat hordozó epidermális sejtek hiányát. A húrférgek életciklusa szintén megegyezik a gömbféreg legprimitívebb csoportjával, a Mermithidae-vel, és a húrférgek és a gömbférgek közös jellemzőjeként tekinthető rá.

A priapulida, a fűző állatok (Loricifera) és a horogfű (Kinorhyncha) a kerekférgek és a madárférgek további kapcsolatába vannak besorolva. Mindezeknek a csoportoknak (amelyek a hasi fürtök (Gastrotricha) alkalmanként bekerülnek) Cycloneuralia néven vannak összefoglalva, van egy kutikulájuk, amelyet rendszeresen vedléssel helyettesítenek. A vedlésért felelős hormon az ecdizon, amely ízeltlábúakban is vedlést indukál. Emiatt ez utóbbiakat gyakran kombinálják az említett csoportokkal, hogy kialakuljanak a moltos állatok (Ecdysozoa). Ez az összefoglaló szintén molekuláris adatokon alapul, de még mindig nagyon ellentmondásos. A következő testvércsoport molting állatok (ízeltlábúakkal vagy anélkül) a hasi fürtök.

Alternatív megoldásként, a moltos állatok kategóriájába sorolás mellett létezik a gömbférgek (Nemathelminthes) csoportja is, amely a fent említett csoportokon kívül (az ízeltlábúak kivételével) magában foglalja a rothadókat (Rotatoria) és a karcosférgeket (Acanthocephala).

Belső rendszer

Belsőleg a húrférgeket két taxonba sorolják.

A tengeri férgek (Nectonematoida) a nemzetségnek csak a négy ismert fajt tartalmazzák Nectonema, amelyek hasi és hátsó úszó sörtékkel és folyadékkal töltött pseudocoellel jellemezhetők, és mindegyik testhossza körülbelül húsz centiméter. Csak a fejeseket támadják.
A lószőrférgek (Gordioida) az összes többi csoportot magukban foglalják, édesvízben vagy nedves talajban élnek. A tengeri férgekkel ellentétben csak egy hámgerinc van a hasukon; Pseudocoeljük főleg a kötőszövet mátrixát is tartalmazza.

A következő ábra a húrférgek rendszerének egy változatát mutatja, de ezeknek a csoportoknak (főleg a nemzetségeknek) monofóliája nagyon ellentmondásos, ezért a filogenetikai ábrázolástól nagymértékben eltekintünk (ábrázolás Schmidt-Rhaesa 2002 szerint).