Fiziológia pH, légzés, vese, máj
A légzés, a vese és a máj működése hozzájárul a pH homeosztázisához
20 mM/d), a karbamid renálisan ürül, a glutamin átalakulhat hidrogén-karbonáttá (amely újrafelszívódik) és ammóniummá (amely a vizeletbe kerül). Az ammónium mechanizmusa metabolikusan szabályozott: A glutamin a proximális tubulusban α-ketoglutarátra bomlik - két ammónium molekula képződik és szekretálódik. Az ammónium csak nehezen vihető fel a tubuláris lumenből a proximális tubularis sejtbe.
Henle hurokjának felemelkedő végtagja elnyeli az ammóniumot, amely ezután bejut a vese medulla interstitiumába. Egy része recirkulál a veseszövetben; egy részét felszedik és méregtelenítik a májban; egy része kiválasztódik a vizelettel (
40 mM/d).
A nitrogén kiválasztása (
6-12 g/d, vagy körülbelül 100 mg/kg/d) főleg karbamidon keresztül fordul elő (12-25 g/d; moláris tömeg 60, ebből nitrogén: 28). Fehérjamentes étrend esetén a nitrogén kiválasztása néhány napon belül a kezdeti érték kevesebb mint felére esik (
A test sav-bázis állapotától függően a vesék megváltoztatják a H + kiválasztását: acidózisban több, alkalózisban kevesebb, a hidrogénionok a vizelettel távoznak a szervezetből.
Csere nátriumra: Amikor a sejt pH-értéke csökken, a tubuláris sejtek H + -ot választanak ki a Na + -val szemben a luminális membránon (proximális tubulus, disztális tubulus, gyűjtőcső) - különösen, ha az anyagcsere savas. A bikarbonátot felhasználják a lumen, nem-hidrogén-karbonátos pufferek, például foszfátsegítő, CO2 keletkezik. Ez diffundál vissza a tubuláris sejtbe, és ismét H + és HCO3 képződik - .
A CO2 H2CO3 átalakulását szén-dioxid-anhidráz gyorsítja fel, a szén-dioxid-anhidráz inhibitor gátolja az egész folyamatot, és gátolja a nátrium felszívódását. Ezután a hidrogénionok kiválasztódnak, és a bikarbonátionokat pufferként továbbítják a vérbe. A H + szekréció nagy részét a hidrogén-karbonát visszaszívására használják .
A proximális tubulus végén a tubuláris folyadék pH-értéke 7,0 alatt lehet, a terminális vizelet körülbelül 4,4-es pH-értéket érhet el, ami a hidrogénionok koncentrációjának ezerszeresének felel meg (7,4 - 4,4 = 3,0; 3 az 1000 decadikus logaritmusa).
A hidrogénionok ammóniumionként választhatók ki: lásd alább. Az acidózist vesén keresztül kompenzálja a savas vegyértékek kiválasztása, ami azt jelenti, hogy a hidrogén-karbonát kiválasztása csökken (pufferelésre szolgál, CO2 keletkezik, amely nem légzési rendellenesség esetén könnyen kilélegezhető) és a "maszkos hidrogénionok" kiválasztódása A H 2 PO 4 formája - (a foszfát szekréció energiabevitel nélkül megy végbe) és az NH 4 + növekszik (utóbbi 1-2 napos késéssel):
Alkalózis esetén fordítva csökken a foszfát és (némi késéssel) az ammónium kiválasztása, és nem légzési rendellenességek esetén a CO2 kilégzése is csökken.
A pH-releváns cserére szakosodott falsejtek a disztális tubulus rendszerben és a vese gyűjtőcsatornáiban találhatók:
A hidrogénionok 0,1-0,2% -a szabadon választódik ki, fő része H2PO4 - .
A nitrogént, foszfort vagy ként tartalmazó molekulák renálisan és a belekben is kiválasztódnak:
30 mM/d-től (ez megfelel a
A légúti távoli savvalenciák 0,2% -a).
Körülbelül 40 mM savvalencia ürül ammóniumként naponta. (Az "ammónium-mechanizmust" az alábbiakban ismertetjük.)
Az újrafelszívódás arra irányul
80% a proximális tubulusban szén-dioxidként (a "CO2-hidrogén-karbonát mechanizmus" útján, mivel a hidrogén-karbonát nem juthat be a luminalis tubulus membránon: CO 2 + H2O H2CO3 H + + HCO3 -). A visszaszívódás mértéke a pC O2-től és a vizelet pH-jától függ:
A tubulusban lévő magas pCO2 növeli a gradienst és elősegíti az újbóli felszívódást;
Ha a vizelet pH-ja 6,5 alatt van, a hidrogén-karbonát már nem választódik ki (ez azt jelenti, hogy a sav kiválasztása megfelel a kiválasztott titrálható sav plusz NH4 + összegének).
15-20 mol CO 2/d) - a sav kiválasztásának messze legfontosabb szerve (körülbelül 250-szer több savas vegyértéket távolít el a szervezetből, mint a vesék, savval
0,07 M/d); a "nem illékony" savvalenciák renális kiválasztását azonban más szervek nem tudják átvállalni.
Hiperventiláció esetén fordítva fordul elő hypocapnia (artériás pC O2
A központi kemoreceptorokat az artériás pC O2 növekedése és a vér és a folyadék pH-értékének csökkenése, a perifériás kemoreceptorok az artériás p O2 (glomera carotica és aortica, a IX és X agyidegeken keresztüli afferencia) csökkenésével aktiválják.
További részletekért lásd ott
A légzőszervi acidózis serkenti a H + kiválasztódást a vesékben - az ammónium kiválasztása több bikarbonátot eredményez (metabolikus kompenzáció); légzési alkalózisban ez fordítva van.
450 mM/d),
Aszpartát (
450 mM/d),
Glutamát (
20 mM/d).
Az aszpartát dezaminálása a májban NH3 és karbamid (
Ammónium mechanizmus. Az ammóniumionok kiválasztása különösen fontos, mivel metabolikusan szabályozott. A glutamin a véráramon keresztül jut el a vesékbe, Na-kotranszport (antiporter) útján felszívódik a proximális tubulusban, és glutamináz segítségével glutamátra és ammóniára (NH3) oszlik fel.
Az ammónia lipidben oldódik és elektroneutrális, így passzívan vándorol a csősejtből a csőszerű lumenbe (az NH3 csőszerű).
A H + elektrogénileg ATP-függő és Na +/H + antiporton keresztül választódik ki.
A tubuláris lumenbe kerülve H + és NH3 együttesen NH4 + -ot alkotnak; a pozitív töltésű ammóniumionok csak nehezen tudnak felszívódni a proximális tubuláris sejtbe, így a lumenben maradnak.
Ennek a rendszernek a pK értéke 9,0 - pH 7,4-nél a többség (97,5%) NH4 + -ként van jelen, csak 2,5% NH3-ként. Ha a pH-érték csökken, ez az egyensúlyhiány növekszik (5,0-es pH-nál több mint 100: 1 NH4 + esetén).
| A protonok> 30% -a ürül NH4 + -on keresztül. |
Csak Henle hurokjának emelkedő vége szívja fel az ammóniumot (nátriummal és kloriddal együtt szállítva), és ammóniaként "újra felszabadítja" a bazolaterális membránon keresztül a vese medulla interstitiumába. Ez NH4 + felhalmozódásához vezet. Egy része recirkulál a veseszövetben; egy része újra felszívódik a vérbe, és a máj méregteleníti; egy része kiválasztódik a vizelettel (
85%) nitrogén kiválasztására (
900 mM nitrogén/nap). Fehérjamentes étrendnél lényegesen kevesebb nitrogén van, a nitrogén kiválasztása ezután a harmadára csökken (tól
120 mg/kg/nap - körülbelül 40 mg/kg/nap, ami például 10 g/d-ról 3 g/nap-ra csökkenést jelent egy 80 kg-os személy esetében.
A karbamid szintézise (
450 mM/d) egyaránt fogyasztja a H + -t és a HCO3-; ez a májlebeny periportális területén történik.
A karbamid kiválasztása nem közvetlenül pH-hatékony. Ha a vér pH-értéke emelkedik (alkalózis), akkor a nitrogén kiválasztása karbamidon keresztül kényszerül (és kevesebb nitrogén ürül ammóniumon keresztül). Az acidózisban ez fordítva van; az ammóniumionok kiválasztása növekszik (az NH3 gyenge bázis; az NH3/NH4 + rendszer pK értéke 9,2, tehát 7,2 pH esetén 100-szor több NH4 + van, mint NH3).
A sav-bázis egyensúly követelményeit a glutamin-glutamát rendszeren keresztül veszik figyelembe, amelyben a máj és a vese szövetei részt vesznek:
Acidózisban a glutamátot egyre inkább használják az ammónium megkötésére; glutamin keletkezik (a vena centralis közelében, vagyis az acinar kevésbé oxigénes régiójában). Alkalózis esetén azonban fokozódik a karbamid képződése.