Történelmi kísérletek a növénytáplálással - PDF ingyenes letöltés
Történelmi kísérletek a növények táplálkozásával kapcsolatban Már 1771-ben az angol természettudós és papi Joseph Priestley a következő kísérleteket hajtotta végre. A bemutatáskor a legfontosabb adatokra akarunk szorítkozni. a) Ha egeret tett és két különálló, légmentesen záródó üvegedénybe tett egy gyertyát, az egér meghalt, és a gyertya kialudt. b) A légmentesen záródó üvegedényben tartott növény is elhunyt egy idő után. c) Ha az egér és a növény ugyanabban a légmentesen záródó üvegedénybe került, akkor mindketten életben maradtak. d) Ha olyan mennyiségű levegőbe juttatott egy növényt, amelyben kialudt a gyertya (a), a növény virágzott (b), és egy idő után egy gyertya ismét jól éghet ebben a levegőben (c). A növények táplálása abban áll, hogy alacsony energiájú szervetlen anyagokból (víz, szén-dioxid) szintetizálnak energiadús tápanyagokat, és a folyamat során oxigén szabadul fel. A fotoszintézis jelentősége Autotróf növények Anyagszerkezet az energia megkötése révén 170 billió t biomassza termelése/a Táplálkozási alap minden heterotróf szervezet számára Oxigéntermelés minden aerob organizmus esetében 139. oldal
SZENCIKLUS vagy anyagforgalom termelők szervetlen vegyületek szerves anyagok O 2 CO 2 romboló fogyasztók elhalt org. Anyagi ökoszisztémák: terület 10 6 km 2 növényi biomasszában 10 9 t C nettó primertermelés gc/m 3/évben trópusi esőerdőben 17,0 344,0 988 nyílt tenger 322,0 0,45 56 szavanna 15 27 407 ATP az összes kináz koszubsztrátja ! P EP ATP glükóz 6 P apoenzim piruvát kináz ADP ATP apoenzim piruvát kináz BTS ADP glükóz szubsztrát 1 NADH 2 termék 2 apoenzim NAD NADH 2 apoenzim termék 1 NAD szubsztrát 2 NAD az összes dehidrogenáz koszubsztrátja 131. oldal
Nikotinamid-adenin-dinukleotid Enzim 8 NAD + hidrogénátadó koenzim (csak ismerje fel a jelentését!) Reaktív hely NADP + nikotinamid ribóz PP ribóz nikotinamid fotoszintézis egyenlet: könnyű 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 klorofill képletek Klorofillokból és karotinból tud meríteni ! Porfirinszerkezet 4 pirrolgyűrűből (I IV), központi magnézium-atom β-karotinnal, 141. oldal
Tud rajzolni ! Kloroplasztok a fénymikroszkópban A kloroplaszt tilakoid membránjának felépítésére szolgáló számos modell egyike. A kvantasómákat itt membrán komponenseknek tekintjük. Besugárzás fehér fénnyel Az összes spektrális szín folyamatos spektruma A nyers klorofill-oldat bizonyos hullámhosszúságú fényeket elnyeli a visszavert fényt, nincs folyamatos spektrum. A spektrum bizonyos hullámhosszakon hiányosságokkal rendelkezik Belső szín: vegyes szín a nem elnyelt spektrális tartományoktól 142. oldal
(bővebben a 144. oldalon) Klorofill-extrakció - zúzott levelek - tengeri homok - alkohollal kevert oldószerek - aceton homogenizálás és extrakció Papírkromatográfia Különböző színezékeket választunk el egymástól: Karotinoidok Xantofillok Klorofillok (a + b) Közösek a klorofill a/b és karotinoidok számára: Az elektronok könnyen gerjeszthetők, fontosak a fényelnyelés szempontjából ! 143. oldal
A fotoszintézis könnyű klorofill 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O általános egyenlete elektrontranszportot és fotofoszforilezést vonhat le. Megjegyzés: Redox rendszerek = enzimek = e - transzprotáncláncok Egyensúly: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 (redukciós egyenérték) 18 ADP + 18 P 18ATP ( Energiaegyenértékek) 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 147. oldal
2. Fényfüggetlen reakció = A SZÉN-DIOXID REDUKCIÓJA A SZŐLŐ CUKORHOZ A fotoszintézis sötét reakciója A CO 2 magas energiájú szénhidrátokká történő redukciójának előfeltételei: 1. Redukálószer: NADPH 2 = hidrogénátadó koenzim 2. Energia: ATP mint energia tárolója és hordozója Adenozin P
= nagy energiájú kötés A szén-dioxid átalakulása szénhidrátokká Ezek a reakciók általában a fényben zajlanak le a fényreakciók mellett, de sötétben is folytatódhatnak, amíg a fényreakcióból elegendő az ATP és NADPH 2 ellátása. A reakciók sötétben folyamatosan lejátszódhatnak, ha hozzáadnak mesterségesen ATP-t és NADPH 2-t. Mevin Calvin (Nobel-díj 1961) kísérleti úton követte a CO 2 útját a növény felvételétől a kész szénhidrátig az autoradiográfia módszerével: a Chlorella nemzetségből származó zöld algákat kínálták * CO 2 -val (* = radioaktív 14-C-vel jelölve), fény hatására az algák ezt beépítik. A fotoszintézis aktivitása különböző időpontokban szakad meg azzal, hogy forrásban lévő alkoholt öntünk rá. Most elkülönítheti és megvizsgálhatja a * 14 C-ot tartalmazó fotoszintézis intermediereket, különböző időintervallumokban. 1. A köztitermékek kivonása 2. A köztitermékek kromatográfiája: A különféle anyagok különböző mértékű szétválasztást végeznek; Színtelen anyagok, semmit nem láthat 3. Tegye láthatóvá az IMP-t: Helyezzen egy filmcsíkot, radioaktív vegyületeket tartalmazó részeket (* C!) Feketítse be a filmet, most már tudja, hol található az IMP a kromatogramon! 149. oldal
4. Mossa ki az IMP-t a kromatogramról (nem a filmcsíkokra). 5. Kémiai azonosítás Már 5 másodperccel a * CO 2 hozzáadása után sokféle anyag képződött, pl. Szacharóz és más cukrok. Calvin lépésről lépésre lerövidítette a vizsgálati időt, 1,7 másodperc múlva leállt, egyetlen * C-tartalmú anyagot kapott, glicerin-3-foszfátot vagy 3-foszfoglicerinsavat = 3-PGS. Tehát ez a fotoszintézis első kézzelfogható IMP-je. De honnan származik a 3 szénatommal rendelkező foszfoglicerinsav? További vizsgálatok azt mutatták, hogy a CO 2 elsődleges akceptora egy Ru 5 jelű nevű C 5 test, azaz ribulóz-1,6-difoszfát, amely a sötét reakcióban folyamatosan körkörös folyamatban, a Calvin-ciklusban töltődik fel. 3-PGS A fotoszintézis hőmérsékletfüggése ATP NADPH 2 A fényreakciók során olyan kevés nyersanyag termelődik, hogy az alacsony hőmérsékleten is teljesen feldolgozódik. A sötét részleg fokozott aktivitása nem használ. Erős fény mellett más a helyzet: ATP NADPH 2 150. oldal
Központi redukciós lépés: 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 NADPH 2 12 NADP glicerinsav-3- P glicerinaldehid-3- P 3 PGS 3 PGA 6 CO 2 + 12 H 2 O * C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 * + 6 H 2 O A fotoszintetikus kimenet külső tényezők által gyakorolt hatása A fotoszintézis sebessége függ a 1. Fényintenzitástól (megvilágítás) 2. A fény minőségétől (a fény λ = a fény színe) 3. A levegő szén-dioxid-tartalmától 4. Hőmérséklet 5. Páratartalom 1. A fény intenzitása: Megkülönböztetünk Bruttó és nettó fotoszintézis sebesség Bruttó fotoszintézis sebesség = teljes fotoszintézis sebesség Nettó fotoszintézis sebesség = bruttó fotoszintézis sebesség Glükózfogyasztás légzés során Tényleges glükózgyarapodás (biomassza-nyereség) A fényintenzitás hatása: - sötétben: a növény reagál - bizonyos fényintenzitással: a fénykompenzációs pont elérte a K-t, azaz A légzés (a glükóz fogyasztása) és a bruttó fotoszintézis (a glükóz termelése) kompenzálják (megszüntetik) egymást. - Fényintenzitás ezen túl: a nettó nyereség megkezdődik ! 1. ábra: A nettó fotoszintézis függése az árnyékos növények és a napsütötte növények megvilágításától 152. oldal
A 2. fényminőség tekintetében hasonlítsa össze a fotoszintézis spektrumát a 3. A levegő szén-dioxid-tartalma 0,03%, az úgynevezett minimális tényező (= az abiotikus környezeti tényező, amely természetes körülmények között korlátozza a fotoszintézist). 2. ábra: A növény növekedésének függése a levegő CO 2 -tartalmától; Különböző növények eltérő CO 2 toleranciája Minden növény a - CO 2 maximumot mutat (nagyon magas koncentráció nem tolerálható) - CO 2 optimális (a levegő normál CO 2 tartalmát kissé meghaladó koncentráció) - CO 2 minimum: bab: képviseli ha a CO 2 koncentráció csökken, a növekedés hamarosan leáll. Kukorica: tolerálja az alacsony CO 2 koncentrációt, csak lassítja a növekedést ! Ok: A kukorica, más füvek, kaktuszok (száraz növényeken általában előforduló növények) gyakran kénytelenek bezárni a sztómákat a magas külső hőmérséklet és az ezzel járó túlzott párolgás veszélye miatt. Kevés CO 2 felszívódás lehetséges! Mindazonáltal ezek a növények fotoszintézist hajthatnak végre: anyagcseréjük a CO 2 felszívódásának csökkent képességéhez igazodik. A légzés során keletkező CO 2 kémiailag tárolható és bevihető a fotoszintézisbe. 153. oldal
4-ig. Hőmérséklet-diagram: Hőmérséklet-tolerancia A reakciósebesség általában növekszik az enzimatikus reakciókkal a hőmérséklet növekedésével, amíg az enzimek hő denaturációja a reakciósebesség csökkenését eredményezi, végül az egész anyagcsere-folyamat leáll! Általános: A fotoszintézis növekedése a hőmérséklet emelkedésével, a fotoszintézis leállítása, ha a hőmérséklet túl magas. Minden növényben van hőmérséklet, minimum, optimális, maximum! A minimumon és a maximumon túl a növény abbahagyja az anyagok termelését és meghal. Páratartalom A páratartalomnak elegendőnek kell lennie. A növekedés pozitív hatással lehet a fotoszintézis sebességére! A fotoszintézis tényezők elemzése Összefoglalva, a fotoszintézis folyamata a következő bruttó egyenletben ábrázolható: A termelt glükóz egy móljára 2825 kJ energiamennyiség szükséges. C 6 H 12 O 6 klorofill fotoszintézis (séma) klorofill a és b 154. oldal
Eljárás: könnyű rövid: 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 klorofill fény kiterjesztve: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O klorofill fény reakció Sötét reakció Világos reakció: Sötét reakció: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 18 ADP + 18 P 18 ATP 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H 2 O mérleg: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Nagyon jó, hogy autotrofikus, legalábbis időnként. Autotróf organizmusok (autotróf = önellátó) = olyan szervezetek, amelyek egyszerűbb szervetlen vegyületek fotoszintézise útján energiadús szerves anyagokat képesek felépíteni, és ezért függetlenek az energiadús szerves tápanyagoktól. heterotróf organizmusok (heterotróf = másokkal táplálkoznak) = olyan organizmusok, amelyek metabolizmusuk szempontjából energiadús szerves anyagok ellátásától függenek. Ezek vagy átalakulnak a test saját anyagaivá, vagy az energia felszabadulásával lebomlanak. 156. oldal
A színek az emésztőrendszer reakcióját jelzik: zöld = semleges piros = savas kék = lúgos Szerv lebomlás Enzim Szájüreg Keményítő Maltóz amiláz (Ptyalin) Gyomorfehérjék Polipeptidek Vékonybél Keményítő Maltóz Maltóz Glükóz Pepsin, katepszin (nyálka, HCl) amiláz Maltáz Nukleioszóma fehérjék Fette nukleotid polipeptidek aminosavak glicerin + zsírsavak nukleázok trizin, kimotripszin proteázok lipázok 157. oldal
Energiafelszabadulás bomlási folyamatokon keresztül AEROB ANYAG MEGHATÁROZÁSA O 2-vel Mitokondrium felépítése (képes rajzolni!) Mitokondrium elektronmikroszkóp alatt Az anyagmeghatározásban részt vevő folyamatok áttekintése = Disszimilációs glükóz C 6 1. GLIKOLÍZIS Pyruvic sav 2 x C 3 CO 2 sav 2-oxidáló 2 .CO 2 citromsav ciklus CO 2 NADH 2 FADH 2 A légzésből származó oxigénre csak a 4. lépésben van szükség. 4. 2 H Endoxidáció: 1 O 2 H 2 2 O Fő energiaforrás! ATP ! 158. oldal
Tejsavfermentáció BTS anaerob lebontású glikolízis C 6 H 12 O 6 2 BTS aerob lebomlási oxid. Dekarboxil. 2 BTS tejsav visszanyerése NAD 2 NADH 2 2 ATP 2 acetil-CoA + 2 CO 2 2 NADH 2 alkohol. Fermentáció BTS citrát ciklus 2 acetil-CoA etanol + CO 2 4 CO 2 visszanyerés NAD endoxidáció 6 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 10 NADH 2 2 FADH 2 + 6 O 2 12 H 2 O 34 ATP 159. oldal
Az oxidatív lebomlás mérlegegyenlete 1. Glikolízis C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P 38 ATP Reakciólánc O 2 fogyasztás nélkül a citoplazmában. Nagyon régi anyagcsere. - Folyamatosan alakul ki minden élőlényben - Folyamatok a citoplazmában, mert a prokarióták idején nem voltak mitokondriumok. - A glikolízis anaerob folyamata, mert eredetileg nincs O 2 a légkörben Egyensúly: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 PH 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS 2 C 3 -test = piruvát A glikolízis egyszerűsített ábrázolása (lehet must!) Glükóz C 6 H 12 O 6 C 6 Test FOSZFORILIRÁLÁS ATP ADP és IZOMERIZÁLÁS Clucose 6 PC 6
P ATP ADP fruktóz 1,6-difoszfát P
P hasítás 2 glicerinaldehid 3 P 2 C 3 test
P 2 ADP 2 P 2 ATP OXIDÁLÁS 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 glicerin 3 P 2 C 3
P (2 H 2 O) 2-foszfoenol-pironsav 2 C 3
P 2 ADP 2 ATP 2 x pironsav 2 C 3 test 160. oldal
A központi oxidációs lépés formulázása 2 + 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 ADP + 2 P 2 ATP szerkezeti képlettel (csak megértés céljából). Egyensúly glikolízis: OC 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH 3 C COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 161. oldal
2. Oxidatív dekarboxiláció A BTS a mitokondriumba vándorol (kettős membránon keresztül, de csak fele akkora!). A C 3 test (BTS) C 2 testeket (ecetsavat) eredményez a CO 2 GAIN eltávolításával 2 NADH 2-ből. Egyensúly: O 2 CH 3 C COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH 3 C + A 2 CO 2 + 2 NADH 2 S CoA BTS (= piruvát) egy enzim, a HS koenzim A, azaz az aktivált ecetsav = acetil koenzim A segítségével mozdul el (TELJES kritikus szerepet játszik az egész sejtanyagcserében.) O Acetil-koenzim A 3. citromsav ciklus = trikarbonsav ciklus (TCC) = Krebs-Martius ciklus - reakció helye a mitokondriumban - a C 2 test acetil koenzim A lebontása CO 2 molekulák képződéséhez - redukció és energiaegyenértékek képződése (NADH 2) (ATP) Kezdés: Az aktivált ecetsav acetil-maradékát egy C 4 testbe (oxalecetsav) C 6 test képződik = citromsav. (képesnek kell lennie!) 162. oldal
Mivel 2 acetil-CoA képződik 1 glikózmolekula lebontásakor: Egyensúly: 2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H 2 O 4 CO 2 + 2 ATP + 6 NADH 2 + 2 FADH 2 + 2 HSCoA (Csak azért, hogy megértsem!) 163. oldal
Áttekintés a 166. oldalon
Az aerob glükóz lebontás áttekintése 1. lépés: Glikolízis 2. lépés: Oxidatív dekarboxiláció a mitokondriális térben Glükóz (C 6) 2 ATP 2 NADH 2 2 x BTS (C 3) 2 CO 2 2 NADH 2 2 x aktivált ecetsav (C 2) 3. lépés: Citromsavciklus 6 NADH 2 2 FADH 2 2 x 2 CO 2 a glükóz teljes lebontása! 2 ATP 4. lépés: Vége oxidáció = a mitokondrium légzési láncának belső membránja 10 NADH 2 2 FADH 2 kerül bevezetésre az ATP megszerzéséhez. 10 NADH 2 30 ATP 2 FADH 2 4 ATP ATP egyensúly kettő glikolízisből kettő a citromsav 34. ciklusból a 38 légzési láncból ATP 167. oldal
FERMENTÁCIÓ Anyagbontás = disszimiláció Az alapfolyamatok emberekben és állatokban azonosak. Jelentése: ATP-nyereség energiadús szerves molekulákból, például glükózból. 2 módon: anaerob = O 2 nélkül = erjedés, nagyon régi anyagcsere aerob = O 2 = légzéssel, később következik be az evolúcióban Itt: alkoholos fermentáció Megjegyzés: A gömblombik tetején lévő maradék levegő kiszorításához pl. Vezesse be a nitrogént! Összegegyenlet: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 PC 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP Etanol (alkohol) Az anaerob lebomlás során a pironsavhoz (BTS) vezető út megegyezik, mivel O 2 fogyasztás nem érhető el glikolízis; A citoplazmában; Nyereség glükózmolekulánként: 2 ATP; a két NADH 2 hidrogénje nem oxidálható a végén. Az erjedés típusait a végtermékeikről nevezik el! 168. oldal
1. tejsav fermentáció 1. lépés: glikolízis Szőlőcukor (C 6) 2 x piroszav (C 3) OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS Az energia nyereség = 2 ATP így a fermentorokkal glikolízissel teljes. A NAD-ot azonban regenerálni kell (= vissza kell nyerni), különben a glikolízis leállna (és ezzel együtt a létfontosságú ATP-nyereség!) Ezért szükség van egy második lebontási lépésre, amely a fermentáció típusától függően ma már eltérő. 2. lépés: A NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 3 H 6 O 3 + 2 NAD regenerálása (összegegyenlet) O 2 H 3 CC COOH + 2 NADH 2 2 H 3 CC COOH + 2 NAD OH H tejsavegyensúly: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P tejsav- 2 C 3 H 6 O 3 baktériumok tejsav + 2 ATP OH C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P 2 H 3 CC COOH + 2 ATP H Tejsavas erjedés jelentősége: - amikor a tej savanyúvá válik, joghurt, kvark - vázizmok oxigénhiány esetén - savanyú káposzta termelés - szilázs előállítása 2. alkoholos erjedés 1. lépés: glikolízis OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 169. oldal
2. lépés: NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 NAD (összegegyenlet) regenerálása O 2 H 3 CC COOH 2 H 3 CC + 2 CO 2 HO OH 2 H 3 CC + 2 NADH 2 2 H 3 CCH + 2 NADH HH etanol O mérleg: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P élesztő 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP etanol alkoholos jelentősége Erjesztés: - Alkoholos italok gyártása - Tartósítás FIGYELEM: Az élesztőgombák lélegezhetnek is, ha O 2 van jelen. A glükóz aerob lebontása (belső légzés) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P i 38 ATP P i i = szervetlen = szervetlen foszfát 170. oldal
Az aerob lebomlás során a glikolízis során képződött pironsav (C 3) felszívódik a mitokondriumba. 171. oldal